HE she Rene RE PE Nu Re | tire ï HR ee
RC)
HR Rite
+
ir ist liste
Are
à
1 #*
y
"
FAO! He 101
À #w NA AR nrbe
A 1 \ ao M F4,
°
QU
, À
BULLETIN SCIENTIFIQUE
DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE
48 —
TOME XLI. Sixième Série. — Premier Volume.
19077.
BULLETIN SCIENTIFIQUE
DE LA FRANCE ER DE LA BERGPOUE
PUBLIÉ PAR
Arrren/C] ID:
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR A LA SORBONNE (FACULTÉ DES SCIENCES).
PARIS, LABORATOIRE D'ÉVOLUTION DES ÊTRES ORGANISES, 3, RUE D'ULM.
y 7
TABLE
Pages
BLARINGHEM (L.). — Action des traumatismes sur la variation et l’hérédité. — Mutation et traumatismes (2 fig. dans le
texte et Plauphes LV). 25.42.2500 08e RAR A EUR 1
GIARD (A.). — L’Evolution dans les Sciences biologiques... 427
GUYENOT (E.). — L'appareil digestif et la digestion de quelques larves de Mouches (7 fig. dans le texte)... 393
HAMY (E.-T.). — Notes intimes sur GEORGES CUVIER, rédigées en 1836 par le D' Quoy pour son ami J. DESs-
JARDINS, dé PHe Manribe.22 ie Re DES 459 KOEHLER (R.). — Revision de la collection des Ophiures du
Muséum de Paris (Planches X-XIV).................... 279 MENDEL (G.). — Recherches sur des hybrides végétaux. —
(Traduction française par À. CHAPPELLIER)....... 11
PALLARY (P.). — Sur l’extension de la faune équatoriale du N.-0. de l'Afrique et réflexions sur la faune
conchyliologique de la Méditerranée............. 421 PÉREZ (J.). — Mission J. BoNNER et CH. PÉREz (gulfe Persique, 1901). — IT. Hyménoptères............ 485
QUOY (J.-B.-C.). — Notes intimes sur GEORGES CUVIER (avec avant-propos et annotations par le Prof. E.-T.
HR AR ET AUS RS RE SSEEES 459 VAN DER WEELE (H.-W.). — Les Myrméléonides de Mada- gascar (12 fig. dans le texte et Planche 1e à RD EEE 249
Le Tome XLI du Bulletin Scientifique est sorti des presses le 31 Décembre 1907
A 2173
L. BLARINGHEM
ACTION DES TRAUMATISMES
SUR LA VARIATION ET L'HÉRÉDITÉ
(MUTATION ET TRAUMATISMES) (!)
AVANT-PROPOS.
Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de l'École Normale Supérieure sous la direction de M. J. CosTANTIN, alors maître de Conférences à l'École Normale, puis de M. L. MATRUCHOT, professeur adjoint à la Sorbonne. Je prie mes maitres de vouloir . bien agréer l'expression de ma profonde reconnaissance pour les encouragements et les conseils qu'ils m'ont prodigués. Je tiens aussi à remercier tout particulièrement mon ami M. I. (GALLAUD qui a suivi mes essais avec une constante sollicitude.
J'ai trouvé au Muséum d'Histoire naturelle de Paris toutes les facilités de documentation et le matériel de plantes d'essais nécessaires pour accomplir mon travail. Je prie M. EDM. PERRIER, directeur du Muséum et M. J. CosTANTIN, professeur de Culture, d’agréer l'expression de mes sincères remerciements pour l'intérêt qu'ils n'ont cessé de me témoigner.
A la Sorbonne, M. G. BoNNiER, professeur de Botanique, a suivi avec une grande bienveillance mes études dont il a provoqué le
(1) Avec les planches I-VIII.
2 L. BLARINGHEM.
développement et la généralisation. J'ai trouvé au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau qu'il dirige toutes les facilités pour l'étude des plantes sauvages, et j'espère pouvoir apporter sous peu, grâce à son extrême complaisance, de nouvelles preuves à l'appui des conclusions de ce mémoire. J’ai souvent mis à contri- bution les connaissances approfondies que possède M. MoLLIaRD, maître de conférences à la Sorbonne, sur la Variation des formes végétales. Je suis heureux d'exprimer ici à ces maîtres éminents ma reconnaissance pour le précieux concours qu'ils m'ont donné.
C'est à M. À. GiaARD que je dois l'orientation de mes recherches. J'ai suivi durant plusieurs années ses cours sur l’Évolution des êtres organisés ; j'ai été initié par lui aux problèmes soulevés par la théorie de la Mutation, aux lois qui régissent la Sexualité et la Parthénogénèse, et plus tard j'ai constamment profité des ressources inépuisables de sa science des choses biologiques.
Avec une extrême complaisance, M. A. GraRp et son élève M. J. MassarT, professeur à l’Université de Bruxelles, m'ont familiarisé, sur le terrain, avec les méthodes d'observation et d’expérimen- tation ; je conserve, des séjours que j'ai faits à leurs Laboratoires de Wimereux et de Coxyde, le meilleur souvenir. On trouvera souvent dans la lecture de ce mémoire l'influence de leurs conceptions fécondes sur la Variation et l’Adaptation des formes. Je les prie d’agréer l'expression de ma profonde gratitude.
Je dois à la lecture des remarquables travaux de M. HuGo DE VRIES, professeur à l’Université d'Amsterdam, la connaissance des lois et des méthodes de recherche qui m'ont permis de reconnaître et de vaincre les difficultés que présente l'étude de l’Hérédité. Je garde le précieux souvenir de l’agréable séjour que j'ai fait au Jardin botanique d'Amsterdam, où M. HuGo De VRIESs a eu l'extrême obli- geance de me montrer en détail ses champs d'expériences, de me donner des conseils sur la technique des cultures, et de compléter les notions acquises par la lecture de ses œuvres. En lui faisant hommage de ce livre, je tiens à lui témoigner ma reconnaissance pour ses précieux encouragements.
M. le professeur N. HyALmMaAR Nizsson, directeur du Laboratoire d'Essai de Semences de Svalôf (Suède), m'a fait un accueil très bienveillant. Sous sa direction, j'ai pris connaissance des méthodes rigoureuses qui permettent de spécifier et de classer les formes de céréales cultivées ; j'ai appris le maniement des appareils en usage
MUTATION ET TRAUMATISMES. 3
dans son Laboratoire pour la détermination rapide des caractères de Sortes. Grâce aux renseignements (!) nombreux que M. Nizsson et ses collaborateurs m'ont fournis sur les phénomènes de Mutation et d'Hybridation, j'ai pu donner à mes recherches une précision que je n'aurais pas atteinte sans leurs conseils.
Les ressources des Laboratoires scientifiques ne permettent pas de poursuivre sur une grande échelle les cultures nécessaires à l'analyse complète et précise des phénomènes de l’Hérédité. J'ai pu les réaliser dans les champs d’Essais de la Société d'Encouragement de la culture des Orges de Brasserie en France. M. A. KREIss, président de la Société, m'a encouragé à continuer sur diverses plantes et sur le Maïs les études qui m'ont conduit à la découverte de lois que j'applique actuellement à l'amélioration des variétés d’Orges. Je rends hommage à la largeur de vues du Comité directeur de la Société d'Encouragement à la Culture des Orges de Brasserie, qui a consenti à mettre à ma disposition des champs d'essais situés dans le voisinage immédiat de Paris, le personnel et l'argent nécessaires à leur entretien.
Enfin je prie mes parents et amis qui ont facilité la culture isolée des porte-graines dans leurs champs et leurs jardins, et en particulier mon père qui a collaboré pour une bonne part à tous mes travaux, de croire à l'expression de mes vifs et sincères remerciements.
Paris, le 10 janvier 1907.
(1) M. N. HyaLmar NiLssON avait rédigé, lors de mon séjour au Laboratoire de Svalüf (février 1904), la première partie d’un ouvrage sur ses découvertes dont il m'a facilité la lecture. M. le professeur COSTANTIN (1906) et moi-même, avons, avec le consente- ment de l’auteur, publié certains documents empruntés à ce travail encore inédit.
TABLE DES MATIÈRES
Pages ANT -PROPOS. 1 net ete De tas na RS FUI | INTRODUCTION Théorie de la Mutation. — Relations entre les traumatismes violents et les variations brusques et héréditaires... ...... 13 PREMIÈRE PARTIE. PRODUCTION EXPÉRIMENTALE DES ANOMALIES FLORALES DE MAÏS. CHAPITRE lI. MODE DE VÉGÉTATION DU MAÏS ET ANOMALIES DES INFLORESCENCES. 4. — Croissance et floraison du Maïs... ..................... AT 2. — Relations entre la sexualité et le mode de nutrition Des DDDEBPONS 5.200 nn RS MERS 20
3. — Anomalies florales du Maïs: a) anomalies de la pañnicule terminale; b) anomalies de l'inflores-
CORP OUES tasse te eee 2e 4. — Relation entre la taille des tiges et la nature de l’inflo- resconce terminale: fableau 12421 CHAPITRE II.
RECHERCHE DES CAUSES DES ANOMALIES ACCIDENTELLES DES INFLORESCENCES DU MAÏS.
+ Condihions de récherche.:....1. 2140 ne 30 6. — Facteurs de Variation uniforme...,............,........ l
6 L. BLARINGHEM.
7. — Facteurs de Variation accidentelle, traumatismes : a) anomalies de la panicule ; b) anomalies de l'inflo- rescence latérale.:.;,. 2200200002 0
8. — Observations de K. MüLLER et de KRAFFT.............
CHAPITRE III.
PRODUCTION DES INFLORESCENCES ANORMALES DU MAÏS PAR DES MUTILATIONS.
9. — Expériences de 1903. Conditions de culture........... 10. — Section transversale de la tige : éableau IT, tableau
TIT, tableau IV Ses SA RER IEEE 11. — Section longitudinale de la tige : éableau V, tableau VIT, tablet VE. à done RS RE 12. — Torsion de la tige autour de son axe : {ableau VIIT, tableau. IX 1ADlERUER 25 022 eee cesse CRE
CHAPITRE IV. INFLUENCE DU DEGRÉ DE LA MUTILATION.
13. — Evaluation du degré de la mutilation .................. 14. — Relations entre le nombre de plantes mortes et le nombre des rejets des survivantes : {ableau XI... 15. — Relations entre le degré de la mutilation et le pourcen- tage des plantes anormales : {ableau XIT........... 16. — Évaluation de l'intensité de l'anomalie d’une panicule. 47. — Relations entre la taille des rejets, le degré de la muti- lation et l'intensité de l’anomalie : {ableau XIII...
18. — Elimination du bourgeonnement accessoire........... CHAPITRE Y.
INFLUENCE DE L'ÉPOQUE DE LA MUTILATION. 19. — Expériences de 1903 : {ableau XIV, tableau XV... 20. — Expériences de 1904 et 1905: fableau XVI, tablet VTT. Nr nn Panne ont et dre der 21. — Interprétation des résultats : {ableau XVIII..........
22. — Conditions déterminantes de l'intensité de l’anomalie
dela -panicule:: SR RENE CR
37
43
MUTATION ET TRAUMATISMES.
CHAPITRE VI.
MÉTAMORPHOSE DES ÉPIS LATÉRAUX FEMELLES EN INFLORESCENCES MALES.
23. — Allongement des pédoncules après la torsion des tiges :
"111100 ES, À à. CREATOR CREER ER R2...— Rammkeation des épistan secte Ame el 40 &5. — Compression de la tige aux nœuds.....................
26. — Torsion de l’épi latéral femelle. ..................,.....
CHAPITRE VII.
ACTION DES TRAUMATISMES SUR DIVERSES VARIÉTÉS DE MAÏS.
27. — Variétés soumises à l’expérimentation................. 28. — Métamorphose des panicules terminales............... 29. — Tendances variables des diverses variétés: {ableau XX. 30. — Métamorphose des épis latéraux. ...................... - CONCLUSIONS DE LA PREMIÈRE PARTIE............. ss... ne
DEUXIÈME PARTIE. ANOMALIES PROVOQUÉES PAR DES MUTILATIONS.
CHAPITRE VIII. ANOMALIES DES TIGES. — FASCIES ET TORSIONS.
31. — Anomalies des tiges provoquées par des traumatismes : fascies, torsions, feuilles éparses, broussins,
RC A M Le ER RER S EE 32. — Observations personnelles et Expériences ............. 33. — Influence de l’époque de la mutilation.................
34. — Relations entre les feuilles éparses et les fascies, les feuilles éparses et les torsions, les fascies et les RADARS Le pate pain dar ed SR se
35. — Culture des anomalies de tiges................,.,......
36. — Exemples de plantes fasciées qui perdent ce caractère Aprés RUUIATION : ;5 css ssssnonesssnop he sodenreo ns
71 7e 13 74
76 78 79 81 83
8 L. BLARINGHEM.
CHAPITRE IX. ANOMALIES DES FEUILLES ET DES BRACTÉES.
37. — Relations entre les feuilles cohérentes et les tiges
fasciées'ou tordues.. SERRE EE se ER 99 38. — Feuilles cupulées ou Ascidies. Leurs relations avec les tiges fasciées ou fordues. 2.000205... 101 39. — Feuilles découpées, à folioles surnuméraires ou avor- LOGS se vas ee NL CNRS. ES 103 40. — Relations entre les bractées et les feuilles . ............ 105 CHAPITRE X.
ANOMALIES DES GRAPPES FLORALES.
41 — Substitution des rosettes feuillées aux inflorescences. 108
42. — Compacité des grappes dont le cas extrême est l'état de'fascidtion ii 2e PAM Es TN MR ES RES 111
43. — Exemples de fasciation, de dissociation et de substi- tution des parties des inflorescences .........,....... 113 44. — Régularité relative des inflorescences anormales. 115 CHAPITRE XI.
ANOMALIES DES FLEURS ET DES FRUITS.
45. — Indifférenciation primitive des pièces florales ......... 117 46. — Relations entre les fascies de tiges et la multiplication
des piéces florales = 7.24 ent Eee ASE 118 47, — Anomalies de fleurs et de fruits. Anomalies des appa-
reils reproducteurs des Cryptogames................ 119 48. — Duplicature des fleurs, prolifération et viviparité. 121 49. — Polyembryonie. Dégénérescence...................... RE
CHAPITRE XII. CHANGEMENTS DE SEXUALITÉ. 90. — Exemples connus de variation sexuelle après trauma- USM... MON RME en RM N ee LT SR 124
01. — Expériences de E. BoRDAGE sur le Carica papaya (ON) nu ea UT de re CA AA etai e à JOUE 125
MUTATION ET TRAUMATISMES.
92. — Expériences sur le Maïs (1903): Métamorphose des glumelles et leur passage aux feuilles ; Épillets hermaphrodites des inflorescences femelles et mâles; Métamorphose desglumellulesen stigmates.
93. — Expériences de G. KLegs sur le Sempervivum (1904).
4. — Variation de la sexualité avec la nutrition. Relations entre l'abondance d’eau et le seme femelle... CHAPITRE XIII.
MÉCANISME DE L'HÉRÉDITÉ DES ANOMALIES. 59. — Les anomalies végétales dues aux traumatismes sont
des cas particuliers d’Adaptation brusque. .......... 06. — Variations de structure, de nombre et de disposition
des faisceaux vasculaires des rejets..................
57. — Continuité des anomalies de tiges, de feuilles, de Heursretide raies dés TOjOIS...2.0....1.4...00
58. — Mécanisme morphologique et anatomique de l’héré- DITES ANOMANES A AM NT are eee cebn de CONCLUSIONS DE LA DEUXIÈME PARTIE .....s.esee.ess see ae o » e
TROISIÈME PARTIE. HÉRÉDITÉ DES ANOMALIES PROVOQUEES PAR DES MUTILATIONS. CHAPITRE XI.
CULTURE ET HÉRÉDITÉ DES ANOMALIES DE LA PANICULE DU MAÏS.
59. — Avantages et inconvénients des plantes cultivées.
NICE Le dau ua a ue à ec teen eDiet DUC Eee mas 20 60. — Classification sommaire des espèces élémentaires du MU ET ae siemens be 0 tte 10e 61. — Caractères du Maïs de Pensylvanie.................…. 62. — Culture. des anomalies de la panicule.... ............ 63. — Hérédité des anomalies de la panicule (1903): NOUS. DA RNA ERRERNNRERER ASE RER EUR SES
64. — Cultures des porte-graines et Cultures de Contrôle (1904-1906)... ASP RE RE EE ARE PAS UNS
136
138
140
141 143
145 147 149 152
154
10 L. BLARINGHEM.
CHAPITRE XV. VARIÉTÉS INSTABLES OU «EVERSPORTING ».
65. — Définition des Variétés instables....,...............,.. 66. — Famille I: Variétés à panicules fasciées, à pani- cules tordues, à feuilles tubulées, à plantes albines et panachées, à feuillage rouge et à épis ébrèchés.
Tableau récapitilaag 272 0. OO 67. — Famille II: Variété de Maïs pleureur, Variété à épis liseacrés xsara tatin tits SRE 68. — Famille III: Variété hybride à grains acajou...
CHAPITRE XVI.
VARIÉTÉS ET ESPÈCE ÉLÉMENTAIRE NOUVELLES.
69. — Famille I : Zea Mays var. pseudo-androgyna ; Zea Mays Var. :SEMI-PFACOOD. 4 undus sue ose soda n eme 70. — Origine de l’Espèce élémentaire Zea Mays praecoæ et derses variétés! sceau. te Re 71. — Étude biométrique des caractères qui définissent les formes nouvelles et stables : {aille des tiges, nombre de feuilles, compacité des panicules, nombre des rameaux des panicules, densité des rameaux des panicules, nombre de bractées d'enveloppe des épis, nombre des rangées de graines, compa- CHELLES ÉPIS NS Par de ne RS EEE
CHAPITRE XVII. MUTATION ET TRAUMATISMES.
72. — Résumé des variations héréditaires de la Famille I: tableau récapiléslelofs.s. ous its verres sde see 73. — Lois de la Mutation : Variation brusque, héréditaire, accidentelle, à multiples directions, donnant naissance à des espèces élémentaires nouvelles... 74. — Discussion de la périodicité de la Mutation et du pourcentage des Mutantes...........................
160
161
171 176
180
187
192
195
196
MUTATION ET TRAUMATISMES. 11
CHAPITRE XVIII.
CRÉATION DE FORMES PRÉCOCES CULTIVÉES ET SAUVAGES.
75. — Développement rapide des rejets ....................... 205 76. — La précocité résulte de l’Adaptation.................... 206 77. — Dimorphisme saisonnier....................... OS ER 207
78. — Discussion des conclusions de WETTSTEIN ............. 208 CHAPITRE XIX. ÉVOLUTION DU GENRE ZEA.
79. — Création méthodique de formes nouvelles : culture des anomalies, ébranlement du type spécifique, choix du groupement des caractères.............…. 210 80. — Etude de l’origine d’une espèce, le Zea Mays L....…. 213 81. — Comparaison du Zea Canina W. avec la variété nouvelle de Maïs à épis dissociés de la Famille IL... 215 82. — Origine des espèces du genre Maïs : le Zea Mays est une forme fasciée de l’Euchlaena mexicana ; naissance des espèces élémentaires et des variétés. 216
CONCLUSIONS GÉNÉRALES ET RÉSUMÉ................... 221 DE CDIBLIOGRAPHIQUE.........1. 4 LRO FI 299 Re AP HA BE MQUE.: 111210: a MR n 241
PPAELICOAMON DES PLANCHES... 400 249
INTRODUCTION.
La naissance des espèces par Mutation consiste en la production, subite et sans transitions, de formes nouvelles etstables dans les lignées pures d’espèces bien définies. Le changement apparaît comme une anomalie sur quelques individus. Les nombreuses expériences que DE VRIES a réalisées depuis vingt-cinq ans sur des formes végétales très différentes, les exemples signalés depuis quelques années par divers auteurs montrent que ce processus est général et joue un rôle considérable dans l'Évolution des êtres vivants (1).
Les causes de la Mutation ou de la Variation créatrice d'espèces sont inconnues. HuGo DE VRIES admet l'hypothèse d’une mutabilité ‘périodique et rare; très peu d’espèces la présentent et il faut de nombreuses et patientes recherches pour obtenir le matériel expéri- mental qui permet de suivre l'évolution des formes.
Mes expériences sur la transmission héréditaire des diverses
(1) J'ai exposé les principaux traits de la théorie des Mutations dans divers articles publiés en français :
La Notion d'Espèce (Æevue des Idées, Paris, 15 mai 1905).
L'Origine des Espèces, Sélection et Mutation (Aevue des Idées, Paris, 15 novembre 1905),
La Notion d’Espèce et la théorie de la Mutation (Z'Année psychologique, tome XII, Paris, 1906).
De la Variation chez les Végétaux (Journal de la Société Nationale d'Horticulture de France, Avril 1906).
Le Laboratoire d’Essai de Semences de Svalüf (Suède) (Bulletin du Muséum d'histowre naturelle, 1904, n° 7).
14 L. BLARINGHEM.
anomalies du Maïs me donnent la conviction que j'ai observé des phénomènes de mutation dans cette plante. Depuis 1903, j'ai obtenu un grand nombre de formes stables dont beaucoup sont tout à fait nouvelles en ce sens qu'on ne les avait pas signalées jusqu'ici et que la plupart montrent des caractères aberrants pour l'espèce, le genre et même la famille qui renferment la forme initiale. Les caractères anormaux sont apparus brusquement et leur fixation a êté immé- diate.
L'intérêt principal de mes recherches réside surtout dans la méthode qui m'a permis d’ « affoler » le Maïs et de provoquer la période de mutation créatrice de formes nouvelles. La connaissance du mode particulier de végétation du Maïs m'a fait découvrir que des mnutilations violentes déterminent avec sûreté la métamorphose des fleurs mâles de la panicule en fleurs femelles fertiles (1° partie).
Les traumatismes, faits à une époque convenable, provoquent non seulement des anomalies sexuelles mais beaucoup d’autres déviations des caractères normaux de l'espèce qui seront étudiées dans la deuxième parte de ce mémoire. D'autre part des végétaux annuels ou vivaces, appartenant aux familles les plus diverses, montrent des variations analogues lorsqu'on les soumet au même traitement. Par l’ensemble des documents réunis sur cette question, je pense montrer la généralité de l’action des traumatismes pour la production des anomalies végétales.
Des cultures répétées des graines récoltées sur les individus défor- més par les mutilations m'ont permis d'isoler de nombreuses lignées à caractères nouveaux, stables en totalité ou en partie. La description des formes nouvelles, cultivées sur de grandes parcelles, a été com- plétée par la détermination des caractères à l’aide de polygones de variation individuelle. Par cette méthode, j'ai essayé de préciser quelques points particuliers de la classification des formes, actuelle- ment connues, du Maïs et de montrer comment on peut se représenter l’évolution de ce genre (3 partie).
Dans cette étude, j'ai pris soin de donner la description détaillée des expériences faites sur le Maïs, mais j'ai aussi cherché à mettre en évidence que la réussite des essais dépend bien plus de la con- naissance exacte du mode de végétation de cette plante que des particularités morphologiques qui définissent ce genre de Graminées. Par là, j'ai voulu montrer la généralité des lois vérifiées dans un cas particulier et j'ai essayé d’esquisser un programme de recherches dont
MUTATION ET TRAUMATISMES. 15
la réalisation aboutirait à la création raisonnée et expérimentale d’Espèces nouvelles (1).
(1) Ce mémoire renferme l'exposé d'observations et d'expériences faites de 1901 à 1906. Quelques-uns des résultats obtenus ont été signalés dans des notes qui sont par ordre de date :
1. Remarque sur du Maïs tératologique dit « Maïs dégénéré ». (20 décembre 1902).
2. Production par traumatisme d'anomalies florales dont certaines sont heréditaires (28 juin 1904).
3. Sur une monstruosité du Zea Muys tunicata D C. provoquée par un traumatisme (10 décembre 1904).
4. Hérédité d'anomalies florales présentées par le Zéa Mays tunicata D C. (17 décembre 1904).
5. Anomalies héréditaires provoquées par des traumatismes (6 /évrier 1905).
6. Action des traumatismes sur les plantes ligneuses {3 juin 1905).
7. Action des traumatismes sur la Variation et l'Hérédité {18 novembre 1905).
8. Production de feuilles en cornet par traumatisme {25 juin 1906).
9. Production par traumatisme d’une espèce élémentaire nouvelle de Maïs /23 juillet 1906).
10. Production par traumatisme et fixation d’une varitté nouvelle de Maïs, le Zea Mays var. pseudo-androgyna (31 décembre 1906).
On trouvera l'indication des références à l'index bibliographique placé à la fin du volume.
PREMIERE PARTIE.
PRODUCTION EXPÉRIMENTALE DES ANOMALIES FLORALES DU MAÏS.
CHAPITRE lI.
MODE DE VÉGÉTATION DU MAIS ET ANOMALIES DES INFLORESCENCES.
A. — CROISSANCE ET FLORAISON DU MAÏS.
Parmi les Graminées cultivées dans l’Europe centrale, le Maïs (Zea Mays L.) se distingue par sa grande vigueur et la rapidité de sa croissance. On en connaît de nombreuses variétés ; les plus répandues dans le Nord de la France, la Belgique et l'Allemagne sont utilisées
à l’état vert pour la nourriture du bétail. Les semailles ont lieu dans le cours du mois de mai ; dans les sols légers et bien exposés, la levée s’effectue une quinzaine de jours plus tard. La plante est en pleine floraison dans la première moitié du mois d'août; si les circonstances atmosphériques sont convenables, elle atteint à cette époque deux et parfois trois mètres de hauteur. Sa tige épaisse et succulente, ses feuilles longues et larges, ses grappes de fleurs constituent, dans les périodes chaudes et sèches de l’année, une nourriture excellente pour les Ruminants.
Le Maïs doit être planté dans un sol riche et bien aéré par de profonds labours. I1 demande beaucoup de chaleur et de lumière ; d'ordinaire les pluies d'orage de l’été suffisent amplement à ses besoins d’eau. Il prend alors dans les mois de juillet et d'août un développement remarquable ; il m’a été possible de voir certaines
2
18 L, BLARINGHEM.
plantes s’allonger de 10 à 15 centimètres en 24 heures avant l’épa- nouissement de la grappe de fleurs mâles qui couronne la tige. Cette rapidité de croissance est évidemment anormale pour les plantes de nos régions et mérite d’être étudiée avec quelques détails.
Lorsque le Maïs germe, sa racine s’allonge rapidement de 5 à 8 centimètres. Elle s'enfonce jusqu’à ce qu’elle ait trouvé une zone suffisamment humide, puis se courbe et se ramifie pour s’étaler horizontalement. Cette première racine n’a qu’un rôle transitoire ; elle ne tarde pas à être remplacée par des racines adventives qui font saillie dès la sortie de la plumule de part et d’autre du premier nœud visible sur l'embryon. Les racines adventives plus fortes et plus épaisses s’enfoncent, puis se ramifient à leur tour tandis que d’autres racines adventives se développent sur les nœuds plus élevés, même jusqu’à un mêtre de hauteur dans les années humides ; sans doute l’enfouissement convenable de la tige permettrait à ces racines de se ramifier et de remplir leur rôle fixateur et nourricier. Il m’est arrivé souvent de butter la base des tiges renversées par des orages violents et d'obtenir à l'automne des racines parfaitement ramifiées issues du quatrième nœud, à 15 centimètres au-dessus de la zone d’enfouisse- ment du grain. Ainsi le Maïs a des racines de remplacement dont l’ensemble forme une touffe buissonnante ; les plus anciennes sont centrales, les plus récentes périphériques. Elles se développent au fur et à mesure de la croissance de la tige à a elles donnent une base solide et les aliments nécessaires.
La croissance de la tige est lente au début. Le premier organe visible au-dessus du sol est une gaine tubulée terminée en biseau, portant latéralement deux nervures saillantes. Cet organe ne joue qu'un rôle protecteur ; d'ordinaire il est dépourvu de chlorophylle, mais il montre souvent un léger pigment rougeâtre. Les jeunes feuilles sont enroulées dans ce tube qu'elles déchirent en s’étalant. La première feuille fonctionnelle a une gaine courte et épaisse, un limbe ovale allongé à pointe arrondie dont la forme diffère beaucoup selon les variétés. Les feuilles suivantes qui ont la forme définitive de la feuille du Maïs adulte s’étalent dans un plan, s’écartant à la base pour permettre le développement du bourgeon central encore très petit. Un mois après la levée, la jeune plante de Maïs laisse voir 4 ou 5 feuilles ; la plus jeune au centre est enroulée en cornet, les autres sont étalées et alternes distiques. A cette époque la tige est à peine visible ; si on enlève avec soin les organes libres on reconnaît
MUTATION ET TRAUMATISMES. 19
que toutes les feuilles sont formées ainsi que la panicule, alors que la tige entière, à partir du premier nœud, ne dépasse pas un centimètre. Cestade correspond à celui de la rosette des plantes bisannuelles.
Nous sommes au commencement de juillet. Qu’une pluie d’orage survienne avec une température élevée, la plante croît à vue d’œil ; en moins d’un mois la tige s’allonge de près de deux mètres, déployant ses feuilles longues et larges, étalant sa panicule abon- damment ramifiée et chargée d’épillets mâles. La panicule était déjà esquissée dans le petit bouton central de la jeune plante; elle est complètement formée dès que la tige atteint sept centimètres. Tous les rameaux sont libres et serrés autour de l’axe principal. Au microscope, on distingue les glumes, les glumelles et les bourrelets qui seront les trois étamines de chaque fleur. La première période de croissance correspond donc à la formation définitive et à l’allonge- ment de la grappe mâle. J'ai pu récolter souvent, dans la première quinzaine de juillet, des panicules de 15 centimètres de longueur totale sur des tiges n’atteignant pas 10 centimètres.
Vient ensuite une période de repos pour l'allongement de la panicule ; c'est maintenant que se produisent, sans laisser de traces visibles à l'extérieur, les modifications cellulaires dont la consé- quence est la maturation du pollen fécondateur. Les rameaux durcissent, les enveloppes des fleurs prennent plus de consistance, l’axe s’allonge légèrement, tandis que la tige croît en hauteur et en épaisseur jusqu'à l'épanouissement de la grappe qui a eu lieu dans les premiers jours d'août. Il faudra au moins 15 jours encore pour - que le pollen s'échappe en minces filets, par les orifices en bouton- riière situés à l'extrémité des étamines suspendues par leurs grêles et longs filets,
On aperçoit alors, à l’aisselle des feuilles du milieu de la tige, les inflorescences latérales femelles entourées de leur épaisse enveloppe de bractées imbriquées et couronnées par les longs stigmates blancs ou rougeâtres. Le jeune bourgeon qui doit évoluer en épi est à peine formé au moment de l’allongement de la tige. Un léger mamelon situé à l’aisselle de la feuille croît d’abord en diamètre ; comprimé entre la feuille et la tige, il s'étale dans le sens transversal sans s’allonger sensiblement; les bractées se développent et pendant longtemps on ne peut distinguer que leur large surface d’attache à la périphérie du bourgeon. Les bractées prennent part à l'accroissement en épaisseur de la tige et leurs dimensions augmentent en même
20 L. BLARINGHEM«
temps; il en résulte une compression des jeunes tissus à l’intérieur de la gaîne foliaire déjà épaisse et ferme, compression qui entraîne le renfoncement concave de la tige au-dessus des nœuds en des points de rupture facile. Le bourgeon central est encore rudimentaire lorsque les bractées ont pris leur taille définitive. C’est alors que les stigmates s’allongent ; plus tard, après la fécondation, l'accroissement des bractées cesse, tandis que l’épi croît jusqu’à la période de maturation des graines qui correspond à la dessiccation de la plante entière.
9, — RELATIONS ENTRE LA SEXUALITÉ ET LE MODE DE NUTRITION DES BOURGEONS.
L'étude comparée de la morphologie et de l’évolution du bourgeon terminal et de l’un des bourgeons latéraux du Maïs est très suggestive. Les mêmes organes y sont présents. Au tube taillé en biseau qui apparaît à la germination correspond la bractée externe de l'épi à deux nervures saillantes qui embrassent la tige (!). On trouve, dans certaines lignées de Maïs mutilé expérimentalement, des cas de suture très nets des bords libres de cette bractée qui rendent l’analogie plus frappante encore.
La section de la jeune plante de Maïs à l’état de rosette par un plan vertical passant par les nervures des feuilles correspond à celle du jeune épi latéral, faite deux mois plus tard, par un plan vertical perpendiculaire au précédent. De part et d'autre des axes, les organes appendiculaires, souvent en nombre égal, ont la même disposition primitive ; leur forme seule diffère et ces différences, très accusées à l’état adulte, résultent seulement de la situation des bourgeons et surtout de leur mode de croissance.
Le bourgeon terminal a une base grêle ; il s’allonge et s’épaissit en même temps que se forment les racines, que s’étalent les feuilles à gaine courte et à limbe étroit. La grappe florale qui le surmonte, développée à une époque où les racines sont peu abondantes, où les feuilles assimilent peu et pourvoient tout d’abord à leur propre croissance, est allongée et ramifiée à cause du manque de nourriture.
M) GopRoN (1879) admet que la bractée externe de l’épi du Maïs est le résultat de la suture de deux bractées à une seule nervure. J’ai observé plusieurs cas d'indépendance complète de ces deux pièces, ce qui vérifie cette hypothèse.
MUTATION ET TRAUMATISMES. 21
Le bourgeon latéral apparaît et croît sur une tige presque complé- tement développée, abondamment pourvue d’eau et de sels par une touffe épaisse de racines, d’hydrates de carbone par des feuilles longues et larges. La pléthore détermine l’épaississement, l’étalement du bourgeon et le raccourcissement des organes. Les bractées ont une large base d'attache ; elles sont réduites à la gaîne surmontée rarement d’un limbe court; le rachis charnu augmente plus en diamètre qu’en longueur. De là résulte la différenciation extrêmement accusée des inflorescences qui entraîne la séparation des sexes.
L'examen des fleurs conduit aux mêmes conclusions. La distri- bution des parties est identique sur la panicule mâle et l’épi femelle. La forme et la nature des organes sont seules changées, mais à un degré tel qu'il serait difficile d’en faire le rapprochement si l'on ne tenait compte de leur situation. Au rameau de la panicule mâle correspond une double rangée de graines de l’épi latéral. Les épillets, toujours groupés par deux, sont pédonculés sur la grappe et sessiles sur l’épi, au point de provoquer dans le rachis la formation de petites logettes où les graines sont enchâssées. La compression qui en résulte entraîne l'avortement de l’un des deux épillets femelles et le rappro- chement des points d’attache des graines sur le rachis.
Les épillets mâles ont deux glumes ovales allongées, pointues, minces et poilues, à nervures parallèles, qui renferment deux fleurs composées chacune de deux glumelles, deux glumellules et trois étamines portées sur de minces filets ; on ne peut y découvrir la trace d’un ovaire ; les deux fleurs donnent à quelques jours d'intervalle - un pollen abondant. Par contre, les épillets femelles n’ont le plus souvent qu'une seule fleur fertile sur les deux qui les composent. Leurs glumes sont courtes, évasées, ligneuses et dures; elles ren- forcent la cupule creusée dans le rachis de l’épi. A la loupe on voit deux groupes de deux glumelles menbraneuses renfermant chacun un ovaire dont un seul se développe comprimant tout le reste. On ne peut découvrir de traces d’étamines, même à l’état de bourrelet, dans les coupes en série. Les sexes sont donc bien séparés dans le Maïs à l’état normal.
Cette étude nous montre que le Maïs est une Graminée vigoureuse, à développement rapide, présentant des caractères très accusés de différenciation de bourgeons. Son appareil radiculaire, sa grappe terminale se forment tout d’abord dans la première période de croissance qui est relativement lente. Sa haute tige puis ses inflores-
22 L. BLARINGHEM.
cences latérales atteignent en moins d’un moisleurs fortes proportions. À la croissance lente en période de disette correspond la grappe de fleurs mâles, à la croissance rapide accompagnée de pléthore correspond l’épi femelle prêt à recevoir le pollen au moment de sa chute hors des étamines.
Est-il possible de modifier le développement des inflorescences pour en changer le sexe? C’est ce qui semble résulter de l’existence dans la nature de grappes florales de Maïs présentant des fleurs de sexes différents.
3. — ANOMALIES FLORALES DU Maïs.
La séparation des sexes sur des grappes florales distinctes et différemment situées n’est pas constante chez le Maïs. Très rarement et sans cause apparente, on trouve dans les champs et dans les jardins des grappes terminales couvertes de fleurs femelles évoluées en graines; plus rarement encore, on observe à l’intérieur des bractées qui enveloppent l’épi quelques épillets mâles serrés au milieu de nombreuses graines. Ces déviations insolites des caractères de l'espèce qui n'apparaissent que sur quelques plantes, dispersées parmi toutes les autres normales, sont désignées sous le nom d'anomalies ou encore de monstruosités.
Malgré l'impression d’irrégularité aux lois habituelles de la nature qu’évoquent ces dénominations, on sait maintenant que les anomalies sont soumises à des lois en tout point analogues à celles des variations les plus communes. Avant d’en faire l'étude approfondie, il est nécessaire de les décrire et de les classer. ;
a. — ANOMALIES DE LA PANICULE TERMINALE.
Les anomalies de l’inflorescence terminale peuvent se subdiviser en trois catégories selon les degrés de la métamorphose plus ou moins complète des fleurs mâles en fleurs femelles ou hermaphro- dites.
Au type À (PI. I, fig. 1-5) correspondent les panicules qui montrent l'association de fleurs fertiles de sexes différents. On y fait rentrer, comme cas extrême, les grappes qui ont conservé l'apparence complète de la panicule normale mais qui possèdent quelques épillets à glumes allongées, étroites, d’où sort à la floraison un style
MUTATION ET TRAUMATISMES. 23
filiforme. Des deux fleurs de l’épillet, l’une est mâle et complètement normale, l’autre est femelle et avorte par suite de la rupture précoce du style secoué par le vent; en protégeant le stigmate par un tube de papier parcheminé, j'ai réussi à obtenir des graines fertiles. J'ai rencontré aussi, mais très rarement, dans les épillets de ce type des fleurs véritablement hermaphrodites pourvues d’un verticille de 3 étamines et d’un ovaire central. À l'opposé de cette panicule dont on ne peut découvrir les caractères anormaux que par un examen minutieux, on place aussi dans la même catégorie les grappes ramifiées dont la plupart des épillets mâles ont subi la mêtamor- phose complète en épillets femelles. Le plus souvent l’axe central et la base des rameaux latéraux ne portent que des fleurs femelles. Seules les extrémités des rameaux latéraux présentent quelques épillets à fleurs mâles fertiles.
Le type B (PI. I, fig. 6-7) renferme toutes les panicules ramifiées couvertes de fleurs fertiles exclusivement femelles.
Enfin, le type C (P1. I, fig. 8) correspond aux inflorescences réduites à un seul axe couvert uniquement de fleurs femelles.
Cette classification est conventionnelle. Ayant eu l’occasion de récolter un nombre très considérable de ces anomalies, d’en faire le dénombrement et la désignation rapide à l’aide de symboles, il m'a paru nécessaire d’avoir, avant tout, une méthode de classement immédiate et sûre. La présence ou l'absence de ramifications qui séparent les types B et C apparaît à première vue. La distinction des inflorescences À et B est plus délicate; j'ai toujours eu soin de . choisir les épillets mâles les mieux développés pour faire l'examen des anthères et de leur contenu. En réalité l’absence même d’autres caractères morphologiques pour la séparation des groupes montre bien la continuité la plus complète dans les différentes étapes de la métamorphose. On trouve toutes les transitions entre les inflo- rescences mâles, les inflorescences mâles et femelles et les inflo- rescences purement femelles. Une telle sériation m'avait paru inutile et même trompeuse au début de mes recherches. Il existe en effet des inflorescences du type A-C réduites à l’axe principal dont la base est presque toujours couverte d’épillets femelles et le sommet d’épillets mâles; au point de vue morphologique elles forment le passage entre les rares panicules mâles non ramifiées et les inflo- rescences femelles du Maïs (PI. I, fig. 9-12).
Les différentes anomalies de la panicule peuvent donc être sériées
Yo 2 æili De
BRARY)
24 L. BLARINGHEM.
de manière à former une chaîne ininterrompue de transitions entre les inflorescences mâles el les inflorescences femelles normales:
Les liaisons qui les unissent sont représentées dans le tableau suivant :
Panicule mâle
ee eee
ramifiée réduite à l’axe | type À type A-C type B | type C type C / D 4
N ë Epi femelle.
b. — ANOMALIES DE L'INFLORESCENCE LATÉRALE.
Le rapprochement entre les inflorescences terminale et latérales du Maïs par la série continue des anomalies de la panicule peut être facilement établi par les modifications plus rares mais tout aussi accusées de l’épi femelle. On montre ainsi la réciprocité de la méta- morphose et l’on fournit les preuves complètes de l'identité primitive des bourgeons que leur position fait évoluer en des organes différents par l’aspect, la structure et les fonctions.
Il n’est pas rare de trouver, dans la grande culture, des épis femelles présentant des indices de leur parenté avec les inflorescences mâles ; leurs caractères peuvent se grouper sous deux titres distincts : métamorphose partielle des épillets femelles en épillets mâles, ramifi- cation plus ou moins accusée du bourgeon.
Les formes d’épi les plus avantageuses pour la production des graines, par conséquent celles qui sont choisies par le sélectionneur, ont le sommet arrondi et couvert de fleurs fertiles. Ce caractère est loin d’être constant ; il suffit d'examiner quelques plantes dans un lot, même de choix, pour trouver des variations légères mais impor- tantes pour le sujet qui nous occupe. Le plus souvent les épillets très voisins de l'extrémité de l’épi avortent et le rachis, au lieu d'être couvert d’alvéoles protectrices des graines, est nu sur une longueur
MUTATION ET TRAUMATISMES. 25
de 5 à 10 millimètres. Les épillets qui se développent sur la portion dénudée ne montrent pas toujours les caractères des épillets femelles. Réduits à leurs enveloppes, ils ont les glumes minces, allongées et striées, analogues à celles des épillets mâles de la panicule (PI. I, fig. 14). L'absence complète d’étamines et parfois de glumelles ne permet pas de ranger ces épis dans la catégorie des anomalies. On peut seulement regarder ces particularités comme l'indice extérieur du caractère latent (1) que possèdent les inflorescences à donner des fleurs mâles au lieu de fleurs femelles. Leur présence sur des épis de lignées de Maïs en tout normales et n’ayant subi aucune muti- lation montre que la métamorphose accidentelle des fleurs femelles en fleurs mâles n’est pas une qualité nouvelle, mais seulement une qualité cachée par le développement abondant des épillets femelles. Des circonstances particulières peuvent permettre le développement de cette tendance, sa fixation même; on ne peut leur attribuer un rôle créateur ni les regarder comme la cause directe de la production du caractère, puisqu'il existe, quoique très réduit, alors même que ces circonstances n’interviennent pas.
La métamorphose partielle des épillets femelles de l’inflorescence latérale en épillets mâles est une anomalie très rare surtout dans les variétés vigoureuses de Maïs cultivées comme fourrage vert. On se l’expliquera facilement lorsque l’on aura examiné les circonstances difficiles à réaliser qui les provoquent. Néanmoins j’ai pu en obtenir une série complète, exposée ici dans l’ordre de la métamorphose croissante. On peut observer d’abord la présence de quelques épillets _mâles à étamines fertiles dispersées sur l’épi latéral. En général, leur distribution est régulière et localisée à une seule rangée de fleurs femelles. Si les rangées sont spiralées (ce qui est le cas ordinaire lorsque leur nombre n’est pas multiple de 4), on peut suivre la torsion des parties qui constituent l'épi à la courbure que montre la rangée métamorphosée.
Vient ensuite la métamorphose des épillets mâles d’une zone de l’épi femelle. Cette zone, toujours plus ou moins allongée dans le sens de la plus grande dimension du rachis, peut être terminale ou médiane et couvrir le quart, la moitié ou même les trois quarts des rangées. Enfin toute une portion circulaire de l’épi peut subir la
(t) Le sens de l'expression caractère latent est celui qui est adopté par FIUGO DE VRIES dans Species and Varieties, p. 216.
26 L. BLARINGHEM.
métamorphose. La pointe du rachis porte presque toujours des épillets mâles qui peuvent se substituer aux fleurs femelles sur le tiers, la moitié ou même la totalité de l’épi. Toutes ces formes d’inflorescences à mélange d'épillets de sexes différents correspondent exactement à la série des déformations décrites sur la panicule réduite à un axe:
Inflorescence latérale Panicule terminale
Épi femelle correspond au type C
Épi A-C — type A-C Epi mâle — _ type uniaxe
La ramification de l’épi latéral est fréquente, et peut avoir lieu avec ou sans allongement de l’axe couvert de bractées (PI. VIII, fig. 95-96). Sans allongement on possède des épis doubles et triples dont la ramification rappelle exactement les grappes terminales désignées sous le nom de type B. J'en ai observé accidentellement dans quelques lignées provenant de Maïs mutilé expérimentalement et j'ai constaté leur hérédité partielle. Les différentes races de Maïs sont plus ou moins aptes à donner cette anomalie, et Bonarous, en 1816, signalait dans son Histoire générale du Maïs une variété Polystachis qui présentait constamment ce caractère dans sa descen- dance. C’est aussi dans des espèces ou variétés de Maïs spéciales que j'ai trouvé la ramification de l’épi développée à son plus haut degré. ;
L'espèce élémentaire Zea Mays tunicata À. DE ST-HiLAIRE l'a donnée régulièrement dans certains lots isolés. Les variétés à grains blancs et rouges du Zea Mays oryzaeformis, qui présentent une tendance très accusée à l’aplatissement des épis, en ont offert les plus beaux échantillons.
On y trouve tous les stades de ramification avec apparition locale des épillets mâles dispersés au milieu des épillets femelles et, suivant le degré de la métamorphose, toutes les formes de transition observées entre la panicule terminale et l’épi latéral :
Inflorescence latérale Panicule terminale Épi femelle identique au type C Epi double, triple — type B
Épi rañifié à épillets mâles — type À
MUTATION ET TRAUMATISMES. 27
Mais la métamorphose complète de l’inflorescence latérale en une panicule ramifiée et complètement mâle entraîne toujours l'allon- gement de l’axe et la production, à l’aisselle des bractées, d’épis secondaires normaux à fleurs exclusivement femelles. Les échan- tillons les plus remarquables de cette anomalie ont été donnés par une variété de Maïs originaire de l'Algérie. Ils dérivent de la culture de graines récoltées sur un épi qui, après la torsion, s’est allongé de façon à présenter six épis secondaires qu'il a été impossible de récolter mûrs. Seules les graines développées sur l’épi terminal du type A-C ont donné des descendants, sur certains desquels j'ai trouvé les inflorescences latérales composées, en tout analogues à une plante de Maïs complète avec panicule mâle et épis latéraux femelles.
En résumé, toutes les transitions entre les grappes florales très différentes du Maïs normal, observées dans les anomalies de la panicule, se retrouvent dans les anomalies de l’épi latéral. L'iden- tité primitive des bourgeons qui leur donnent naissance est donc démontrée. Il s’agit maintenant de rechercher les conditions qui influent sur la mise en latence de l’une ou l’autre tendance par le développement exclusif de l’un des sexes.
4. — RELATION ENTRE LA TAILLE DES TIGES ET LA NATURE DE L’INFLORESCENCE TERMINALE.
On vient de voir que le cas extrême de la métamorphose de l'inflorescence latérale en une panicule abondamment ramifiée _entrainait l'allongement du pédoncule et la formation d'épis latéraux de second ordre. Il serait facile, en étudiant dans le détail les défor- mations du Maïs d'Algérie qui ont donné ces exemples remarquables, de montrer que la métamorphose est d'autant plus accusée que le pédoncule de l’épi est plus allongé. Ayant surtout porté mes efforts sur l'étude du Maïs ordinaire cultivé comme fourrage dans le Nord de la France, je préfère me limiter à la démonstration de la même loi pour les déformations de la panicule terminale. Cette loi résulte du relevé de la taille des tiges correspondant à des anomalies de la panicule ayant porté des graines müres à la fin du mois d'octobre. Dans ce tableau général figurent à la fois des anomalies provoquées expérimentalement par des mutilations ainsi que d’autres obtenues par hérédité sans traitement particulier. Les tiges à panicules normales n’ont été comptées que parmi les rejets :
28 L. BLARINGHEM.
TABLEAU T. TAILLE DES REJETS A PANICULE DÉFORMÉE OU NON, OBSERVÉS DE 1903 À 1905 INCLUS:
PANICULES TAILLE PE — EN DÉCIMÈTRES NORMALES TYPE À TYPE B TYPE C
1 0 1 D 17 2 1 1 SUN ES 33 3 0 + 13 15 4 1 2 18 18 5 | 1 19 8 6 2 2 14 40 7 1 3 17 15 (!) 8 3 9 16 11 9 > 4 21 3 10 2 7 17 ji 11 5 19 24 5 12 11 17 2e 0 13 10 16 15 2 14 18. 19 4 0 15 21 | 3 1 16 Pr 20 1
1 20 29 2
18 28 23
19 31 15
20 39 9
21 23 11
r2 18 4
23 14 6
24 19 à
25 14
26 7
27 4
28 1
Toni 326 233 218 145
(!) Le chiffre 15 doit être choisi de préférence au chiffre 33 de la même série, car ce dernier est fourni par les rejets dus au bowrgeonnement accessoire (voir page 62).
MUTATION ET TRAUMATISMES. 29
La loi qui régit la distribution de taille des rejets selon les degrés de la métamorphose des inflorescences terminales est frappante. Aux rejets très élevés, atteignant deux mètres et plus, correspondent les panicules mâles ; la majeure partie des rejets à panicule du type A atteignent 15-18 décimètres, ceux du type B 10-12 décimètres, ceux du type C 6-8 décimètres.
On trouve donc une corrélation étroite entre les longueurs des supports et les formes des diverses grappes florales qui sont les termes de transition entre la panicule terminale et l’épi latéral du Maïs.
30 L. BLARINGHEM.
CHAPITRE IL.
RECHERCHE DES CAUSES DES ANOMALIES ACCIDENTELLES DES INFLORESCENCES DU MAÏS.
5, — CONDITIONS DE RECHERCHE.
Mes observations sur le Maïs tératologique furent surtout faites dans une petite localité de la vallée de la Lys (Locon, Pas-de-Calais) où l’on a coutume d'utiliser cette céréale comme fourrage vert durant les mois d’août, de septembre et d'octobre. Les exploitations agricoles y sont petites et les parcelles cultivées en Maïs sont restreintes (5 à 50 ares). On en fait la récolte au fur et à mesure des besoins. Pour la commodité du transport, on plante en Maïs les champs d'accès facile situés dans le voisinage immédiat de la ferme.
Le sol constitué par des alluvions argileuses d’origine récente est relativement humide. Pour l'irriguer, on a creusé des ruisseaux d'écoulement pendant l’hiver et de réserves d’eau pendant l'été, qui sillonnent et séparent les propriétés, suivent les bords des routes et des sentiers. L'accès aux terres cultivées est rendu possible par la construction de nombreux ponts de terre jetés au-dessus des fossés. Il en résulte dans le voisinage même de ces ponts une zône de terrain sans cesse foulée où le Maïs se développe moins bien. Le pourtour des parcelles, envahi par le chiendent et les mauvaises herbes des bords des ruisseaux, épuisé par les inondations de l'hiver fournit aussi des plantes de bordure moins vigoureuses et plus clairsemées que dans le milieu du champ.
La découverte, en 1901, de quelques inflorescences anormales de Maïs m’amena à interroger les agriculteurs du pays sur la fréquence de cette déformation. Ils la connaissaient tous et la désignaient sous le nom de « Maïs dégénéré ». Ils avaient remarqué qu'elle était plus fréquente les années où des gelées tardives détruisaient le Maïs à la
MUTATION ET TRAUMATISMES. 31
levée, surtout dans les sols humides et compacts (!). Cette observation confirme les vues de GALLARDO sur la cause d’une anomalie analogue de la panicule du Maïs dans certaines exploitations des environs de Buenos-Aires (1904).
Je me décidai à étudier la répartition de ces anomalies. Les résultats des observations faites en 1901 et 1902 ont été exposés à la Société de Biologie de Paris (BLARINGHEM, 1902).
6. — FACTEURS DE VARIATION UNIFORME.
Les plantes anormales trouvées dans les champs sont presque toujours localisées sur les bords des parcelles. Fréquentes sur les rangées limites, leur nombre diminue rapidement et devient nul, dès que l’on s’écarte du bord à une distance de 2 mètres. On pourrait attribuer cette répartition d'une part à la vigueur moindre des plantes de bordure, d'autre part au moins grand nombre de plantes pour la même surface de terrain couverte.
L’écartement des pieds favorise en effet l'apparition des anomalies sexuelles, mais d’une manière peu importante (?). J'ai fait à ce sujet des expériences précises en espaçant-les graines à des distances doubles ou triples de la distance normale sans que les proportions de panicules déformées fussent sensiblement accrues. Les anomalies apparaissent d'ordinaire sur les suceurs (?) qui dans les parcelles à pieds écartés se développent en même temps que la tige principale ;
les suceurs prennent part à la croissance lente, puis rapide de la tige _ principale, ils évoluent alors exactement comme elle et présentent une panicule normale. L’on conçoit toutefois que, dans certaines circonstances, surtout dans les terres froides et humides, les suceurs n'apparaissent et ne se développent que très tard, mais rapidement, à la suite de périodes de chaleur brusque suivies d’orages. En ce cas, la plantation clairsemée du Maïs peut entrainer la production de nombreuses anomalies. |
(1) GAGNEPAIN (1893) et CHATEAU E. (1901) attribuent la métamorphose de la panicule du Maïs à des circonstances climatériques particulières sans d’ailleurs préciser le mode d'action de ce facteur complexe,
(2) HoFFMANN en a fait l'étude pour plusieurs plantes dioïques (1885).
(3) On donne le nom de suceurs à des bourgeons qui d'ordinaire se développent à l'automne et sont insérés sous la touffe de racines adventives qui soutiennent la tige.
32 L. BLARINGHEM.
J'ai voulu aussi déterminer par des recherches de statistique l'influence de l’éclairement sur la proportion des anomalies. Si ce facteur jouait un rôle important, on devait s’en apercevoir à la répartition des anomalies sur les bords des parcelles exposés à des orientations différentes; or leurs proportions restaient les mêmes quelle que fût l'orientation et j'en ai souvent récolté un grand nombre le long des haies qui formaient un écran à la lumière directe ou diffuse. L'anomalie se développe mieux pourtant dans les lignes de Maïs plantées, sur une épaisseur de 75 centimètres à un mètre, sur le pourtour des parcelles de tabac qu'elles protègent contre le vent. Faut-il y voir l’action d’une fumure intensive, d’une plantation précoce, d’un éclairement continu? Il se peut que tous ces facteurs agissent, surtout sur le degré de l’anomalie, mais leur action est bien faible et de l’ordre des erreurs d’expérimentation. Car il faut bien admettre que si l’action de toutes ces causes était réelle, elle s’accuserait uniformément sinon sur toutes les plantes, du moins sur un grand nombre d’entre elles placées dans les mêmes conditions. Or les déformations de la panicule du Maïs, quoique assez fréquentes, sont cependant des accidents, c’est-à-dire des modifications insolites et rares. Leurs proportions dans les champs de grande culture ne dépassent 5 pour 1.000 des plantes normales que dans des circons- tances exceptionnelles. La cause déterminante ne peut donc résider parmi les facteurs de variation uniforme tels que la fumure, la chaleur, l'humidité, l’éclairement ; elle doit être accidentelle et particulière aux quelques plantes anormales.
7. — FACTEURS DE VARIATION ACCIDENTELLE, TRAUMATISMES.
Mes observations et mes expériences m'ont conduit à découvrir une cause (et ce n’est sans doute pas la seule) très importante des métamorphoses des panicules mâles et des épis femelles du Maïs. Je rappellerai ici quelques observations réunies dans une note publiée en 1902 et donnerai l’état de la question à la même époque.
a. — ANOMALIES DE LA PANICULE.
La localisation des pieds à panicule déformée le long des sentiers communaux, près des ponts de terre jetés sur les ruisseaux, dans le voisinage des cultures potagères qui entraînent de fréquentes visites
MUTATION ET TRAUMATISMES. 33
soit pour le sarclage, soit pour la récolte des produits, coïncide bien avec la fréquence des mutilations possibles dues à l'homme ou aux animaux. Assez souvent les traces de ces mutilations sont faciles à apercevoir ; cependant tous les pieds mutilés n’offrent point d'anomalies, et, d'autre part, on en trouve sur des plantes où la muti- lation n’est pas très visible. La rupture de la jeune tige de Maïs a souvent lieu au ras du sol à une époque où l'épaisseur de la tige n’atteint pas un centimètre. Les rejets qui se développent dans la suite sont très vigoureux ; ils recouvrent et cachent en totalité la surface de la plaie souillée par la terre. Pour un observateur prévenu, des anomalies en apparence inexplicables doivent être interprétées de cette façon. Il faut faire rentrer dans cette catégorie les cas où la tige jeune, couchée par terre, a pu se relever par suite du développement unilatéral d’un nœud de base provoquant le redressement bien connu dans les céréales qui ont souffert de la verse. On peut observer alors, à la base de la tige principale de ces pieds, une double courbure en forme d'S.
L'examen, fait en 1902, de deux champs où le nombre des anomalies dépassait en proportions toutes celles que j'avais observées jusque là, me permit d'attribuer aux mutilations un rôle capital. Dans l’une des parcelles bordée par un sentier de halage, le Maïs avait eu une levée irrégulière parce qu'il était planté dans un sol recouvert, pendant plusieurs années, par des dépôts de vase retirée du canal. Le nombre des plantes à plusieurs tiges était abondant, néanmoins les anomalies était rares sauf le long du sentier de halage où un tiers des pieds
-étaient déformés. La base d'un grand nombre d’entre eux portait encore les débris des jeunes tiges brisées puis desséchées et l’on trouvait sur presque tous des traces nettes de mutilations. Dans le même champ on pouvait aussi reconstituer le passage d’une brouette à la ligne faite par des anomalies développées, par exception, au milieu de la parcelle. Le véhicule chargé avait laissé des empreintes encore visibles, quoique pour la commodité de la traction, il faille admettre que cette mutilation ait été faite à une époque où le Maïs était encore de taille peu élevée, environ un mois avant la floraison. Nulle part ailleurs, dans le même champ, je n’ai pu trouver d'anomalies.
La seconde parcelle, étudiée la même année, était encore plus riche en panicules déformées. Le Maïs, très clairsemé, montrait plusieurs tiges par pied lorsqu’en fin de juillet le cultivateur en fit la récolte partielle pour la nourriture du bétail. Les tiges principales
3
34 L. BLARINGHEM.
assez fortes furent enlevées pendant que les suceurs moins développés continuaient leur croissance. Il restait au début de septembre 27 tiges fleuries dont 12 présentaient des déformations de la grappe terminale. Ici, comme dans le cas précédent, les anomalies étaient, en majorité, des types B et C.
Dans une expérience faite la même année dans un jardin, la mutilation de plantes tardives, faite en fin de juillet, avait donné trois inflorescences terminales du type A.
De ces observations je déduisais la technique qui devait me donner, dans les années suivantes, la réussite presque complète dans les essais de métamorphose de fleurs mâles du Maïs en fleurs femelles fertiles.
b. — ANOMALIES DE L'INFLORESCENCE LATÉRALE.
Les anomalies de l’inflorescence latérale femelle sont très rares dans la grande culture et, dans mes nombreuses recherches faites dans le but de les découvrir, je n’ai eu l’occasion d’en observer que deux cas seulement. En 1902, sur la bordure d’une parcelle de Maïs, je récoltai un épi latéral femelle, le plus élevé sur la tige, presque complètement métamorphosé en un axe ligneux couvert d’épillets mâles. Au point d'attache de l’épi sur la tige principale on pouvait reconnaître une forte torsion du pédoncule, accompagnée d’un allongement qui écartait les bractées d’enveloppe externes de l’épi. Le rachis allongé faisait saillie hors des bractées et portait de nombreux épillets mâles entr'ouverts à étamines fertiles (PI. I, fig. 13).
J'ai trouvé le second exemple, en 1903, dans des conditions très différentes. Un champ de Maïs englobant des meules de paille présentait, sur leur pourtour, de nombreuses traces de mutilation dues sans doute aux chevaux qui sont très friands de Maïs vert. Un des pieds avait la tige principale brisée au-dessus de la 5° feuille comptée à partir de la base. L’épi situé à l’aisselle de la 4° feuille était porté sur un pédoncule allongé de 35 centimètres, et ses feuilles bractées, très analogues aux feuilles des tiges, étaient séparées par de longs entre-nœuds. Le rachis, épais à la base et couvert de nombreuses graines fertiles, s’amincissait à l'extrémité sur une longueur de 7 centimètres, et portait des épillets mâles. Le poids de l’épi avait dû provoquer la courbure du pédoncule, mais il faut attri- buer au mode d’arrachement de la partie terminale de la tige la
MUTATION ET TRAUMATISMES. 35
torsion de l’épi vers le tiers supérieur, torsion qui a entraîné l’amin- cissement du rachis et par suite la métamorphose, en épillets mâles, d'épillets destinés à être femelles.
8. — OBSERVATIONS DE K. MÜLLER ET DE KRAFFT.
Les ouvrages de Tératologie végétale abondent en exemples de métamorphose sexuelle rencontrés sur les plantes dioïques et monoïques. Pour le Maïs seul, on pourrait facilement trouver plus de cent notes relatives à la découverte de ces anomalies dans des Ouvrages généraux ou dans des publications de Sociétés scientifiques. Il serait fastidieux et inutile de les énumérer toutes ici. La plupart des auteurs se sont contentés de signaler ces cas de variations. Un certain nombre les ont décrits avec soin. Bien peu ont réuni de nombreux exemples de cette métamorphose, et ont cherché, par cette méthode, à suivre les différents degrés de transition entre les deux types d’inflorescence du Maïs.
Les mémoires de K. MüLLER (1858), de G. KRAFrT (1870) et de O. PENzIG (1885 et 1894) sont les plus importants. K. MÜLLER décrit avec précision les transitions des épillets mâles aux épillets femelles et la métamorphose des bractées qui se gonflent, deviennent cornées, et renferment au lieu d’étamines un véritable ovaire qui avorte le plus souvent. Il signale les fleurs mâles à étamines bien conformées dont le voisinage des fleurs femelles a entraîné l'élargissement et l’épais- sissement des bractées. Il montre aussi la métamorphose de l’axe de - la panicule en un véritable épi comparable à l’épi femelle et celle des rameaux en axes à symétrie bilatérale portant 4 rangées de graines. Il en résulte, selon lui, un passage indubitable de la fleur mâle à la fleur femelle. « On se demande, ajoute-t-il, la cause de ces anomalies. On doit la trouver dans les pousses latérales du pied du Maïs. Car, lorsque je me fus suffisamment renseigné sur l’histoire du champ de Maïs, son propriétaire me raconta qu'il avait coupé et récolté les üges principales déjà depuis longtemps et qu’ensuite les tiges latérales s'étaient développées >. MÜLLER n'a point répété cette expérience et préféra trouver l'explication des faits qu'on lui présentait, en partie dans l'humidité du sol après les pluies abondantes de juillet et d'août et les fortes chaleurs du mois de septembre, en partie dans la copieuse fumure du terrain. Ce sont donc, d’après lui, des circonstances mété- réologiques spéciales qui ont provoqué le développement rapide de
36 L. BLARINGHEM.
rejets, par suite d'un excès subit de nourriture favorisé par l’enlé- vement de la tige principale des plantes.
On ne trouvera pas ailleurs une explication aussi nette des faits. G. KrAFFT, dans son beau travail sur la Métamorphose normale et anormale du Maïs (1870), indique seulement, comme beaucoup d’autres auteurs, que les inflorescences anormales se rencontrent surtout sur les rejets qui se développent parfois au pied des tiges principales. Son analyse des causes est imparfaite mais la description des anomalies et leur figuration sur de belles planches ne laissent rien à désirer. Pour alléger ce travail qui doit être surtout l'exposé d'expériences et non la description morpho- logique des anomalies du Maïs, le lecteur est prié de recourir à l'examen du mémoire de KraArrT. Sur tous les points importants, mes observations concordent avec celles qu'il a décrites; pour le détail, je donnerai dans la seconde partie de ce mémoire les complé- ments qui m'ont paru nécessaires. On consultera aussi avec fruit l'ouvrage de O. PEnziG, intitulé Planzenteratologie, vol. IH, p. 458-463. Bon nombre de données bibliographiques y ont été réunies avec d'autant plus de sûreté que l’auteur avait lui-même étudié des cas analogues des diverses anomalies du Maïs dans un mémoire antérieur (1885).
MUTATION ET TRAUMATISMES 37
CHAPITRE III.
PRODUCTION DES INFLORESCENCES ANORMALES DU MAÏS PAR DES MUTILATIONS.
9. — EXPÉRIENCES FAITES EN 1903. CONDITIONS DE CULTURE.
J'ai utilisé dans ces essais le Maïs ordinaire à grains jaunes cultivé dans le nord de la France pour la production de fourrage vert. Au point de vue systématique ce Maïs correspond au Zea Mays pensyl- vanica décrit et figuré par Bonarous dans son Histoire naturelle du Maïs (p. 33 et pl. VII, fig. 4). Kôrnicke et WERNER (1885) le rapportent à la forme Zea Mays vulgaris var. vulgata (1). |
Le Maïs fut planté dans un enclos où il était impossible de pénétrer sans être remarqué ; les mutilations dues à l’homme n’ont pu être produites que par moi-même, car j’ai fait seul les divers travaux de sarclage et de binage nécessaires. Les accidents inévitables dans toute culture un peu étendue ont été notés avec soin et les plantes qui en
ont souffert ou que j'ai dû repiquer sont éliminées des résultats. Il était important de choisir le terrain de culture de façon à assurer l'isolement complet des parcelles ; la fécondation du Maïs par le vent rend cette précaution indispensable. Je me suis assuré qu'aucune autre parcelle de Maïs n'était cultivée dans un rayon de plus de 300 mètres; d’autre part les habitations qui entourent l’enclos au nord et à l’est, une haie haute de 2 mètres au sud et à l’ouest formaient des abris suffisants. A plusieurs reprises, j'ai cultivé dans un champ voisin des plantes de Maïs dont j'ai enlevé les panicules avant la floraison ; je n’ai jamais obtenu de fécondation des épis. Enfin les lots de contrôle m'ont permis de m'assurer de l’homogénéité et de la pureté de la semence.
(1) L'étude détaillée de cette variété est faite dans la Troisième partie de ce mémoire.
38 L. BLARINGHEM.
L'exposition du terrain d'expérience a été choisie de façon à permettre la plantation plus hâtive et par suite la maturité des graines. Alors que dans le voisinage les semailles ont lieu à la fin de mai, j'ai pu les faire dans la première quinzaine du même mois sans que les plantes aient subi aucun dommage des nuits encore froides à cette époque.
<. Parcelle : : Rrcelle : : Rarcelle : : Prcelle : : Parcelle : TS A PAIE PARC OP ENURE
Eure A7 2
Æ& [rs 20, 2, 2% &, E7A æ, L Ye 24 LA LE
Le terrain a été divisé en 6 parcelles dont la disposition et l’orien- tation sont représentées dans la fig. 1.
Les diverses plates-bandes renferment chacune 5 lignes espacées de 30 centimètres et les graines y ont été plantées à 20 centimètres d'intervalle. Elles renferment donc 150 plantes, les absentes après la levée ayant été repiquées avec du plant pris dans la parcelle VZ.
Les plantes des parcelles Z-V ont été soumises à des mutilations diverses à des époques différentes. Pour éliminer dans les résultats d'ensemble les causes d’erreur dues à l'exposition ou à lafumure, une même ligne de chaque parcelle et non une parcelle entière a été traitée de la même façon. Dans tout ce travail les lignes sont désignées
MUTATION ET TRAUMATISMES. 39
par les premières lettres de l'alphabet et les plantes de chaque ligne par leur numéro d’ordre allant de 1 à 30. Chaque plante porte son nom qui figure dans le livre des cultures. Les lignes À des parcelles I-V ont subi la section transversale de la tige faite à la base de la plante ; les lignes B, la section longitudinale ; les lignes D, la torsion des tiges autour de leur axe ; les lignes Æ, la torsion des épis latéraux femelles. Dans chacune des parcelles les lignes C médianes ont été conservées comme témoins.
Les rejets qui se développent après la mutilation présentent parfois des panicules dont les épillets, mâles en apparence, ne renferment pas d'étamines fertiles. L'étude de cette anomalie offre peu d'intérêt; il importe toutefois d’en tenir compte dans les tableaux récapitulatifs des expériences où elle est désignée sous le nom de panicule mâle avortée.
10. — SECTION DE LA TIGE PRINCIPALE.
Le Maïs planté le 15 mai était complètement levé le 29 mai. On fit 15 jours plus tard le repiquage de quelques plantes absentes et jusqu’à l’époque de la mutilation on le laissa se développer sans binages, ni sarclages. Je fis ce travail moi-même, le 9 juillet, en prenant note de tous les pieds qui, à l'examen, semblaient avoir subi les dommages des Vers ou des Limaces et autres ennemis des jeunes plantules.
Le 10 juillet, c’est-à-dire 56 jours après les semailles, on pouvait apercevoir, à l’intérieur du cône de feuilles qui termine la tige, l'extrémité de l’axe principal et les rameaux de la panicule mâle complètement formée mais non étalée encore. C’est l’époque, nous l’avons vu, où la croissance de la tige du Maïs augmente rapidement avant de passer par son maximum. Elle fut choisie pour la date de mutilation des plantes. A une distance du sol variant de 1 à 3 centi- mètres et toujours au premier nœud ne présentant pas de traces de racines adventives, je fis la section transversale des tiges à la base de toutes les plantes des lignes À appartenant aux parcelles J, IT et III. Quelques pieds présentaient des suceurs visibles quoique peu développés. Ils furent laissés et il en est fait mention dans la colonne Observations des tableaux donnant les résultats des expériences :
TABLEAU II. PARCELLE /. LIGNE À. SECTION TRANSVERSALE DE LA TIGE faite le 10 juillet 1903. Étude de Contrôle le 28 septembre. Pieds morts: A4, A, Auas Aus A9; éliminés: A», Ayo.
TAILLE DES REJETS EN DÉCIMÈTRES
A — PIED OBSERVATIONS
MALE NORMAUX | TYPE À | TYPE B | TYPE C ; AVORTÉ
d gaîne tubulée au re- Jet B.
à grains rouges.
tige rouge, à 3 épis re 2 récoltés mûrs.
4 gaîne tubulée au re- jet normal.
taches rouges sur le rachisetles glumes.
suceur développé avant la section.
bractée dans la pani- cule A.
bractée de l’épi latéral à nervure double.
suceurs développés avant la section.
AU TOTAL.
PARCELLE 11. LIGNE À.
TABLEAU III.
SECTION TRANSVERSALE DE LA TIGE
faite le 10 juillet 1903.
Étude de Contrôle le 28 septembre. Pieds morts: A+, A9, Aus 19, A2o, Aos, A 30;
éliminés : A3, Aus A9.
TAILLE DES REJETS EN DÉCIMÈTRES
NORMAUX | TYPE À | TYPE B | TYPE GC
18
21 19
11
—
we
Jr
MALE AVORTÉ
3
OBSERVATIONS
À gaîne tubulée à la e feuille.
tige normale dont 2 feuilles à double nervure.
suceurs déjà formés à l’époque delasection.
feuille bractée dans la panicule.
glumes ruse etcolo- ration plus faible du rachis.
suceurs formés à l’é- poque de la section.
panicule grèle réduite à l'axe.
AU TOTAL.
TABLEAU IV. PARCELLE 111. LIGNE À. SECTION TRANSVERSALE DE LA TIGE faite le 10 juillet 1903. Étude de contrôle le 28 septembre. Pieds morts: A1, As, A9, As A91 5 éliminés: A3, A9, Ao6ç» A30-
TAILLE DES REJETS EN DÉCIMÈTRES I
PIED OBSERVATIONS normaux | rvpe À | rvpe B|rype C| MP, AVORTÉ 11 Ai 10 As 16 3 2 panicule normale ar- quée. À 18 14 suceurs formés au mo- ment de la section. 4, 17 de À3 4 A1o 14 8 plante complètement rouge. Au 18 6 Ibractéede l’épifemelle à nervure double. A4 11 se A3 8 6 Au : A6 4 rl A7 18 rejet formé à l'époque de la section. A9 21 18 épillets mâles à glu- A 7 10 mes larges. A3 19 15 À rejet normal avec feuilles à 3 nervures. A 13 AL A5 16 12 Az 11 3 A 18 16 lante très rouge peu ne à fertile. E is leté ra A39 19 avecquelques grains.
21 10 9 9 6 3 | AU TOTAL.
MUTATION ET TRAUMATISMES, 43
A1. — SECTION LONGITUDINALE DE LA TIGE.
La section a été faite dans le plan vertical qui sépare la tige du Maïs en deux portions symétriques laissant intactes les nervures principales des feuilles alternes-distiques. Un scalpel bien effilé était enfoncé à travers la tige à une hauteur de 3 à 5 centimètres au-dessus du sol et toujours au 4° nœud de la jeune plante. Une traction verti- cale régulière séparait la tige en deux parties sensiblement égales que je rapprochais à l’aide d’un fil de coton après avoir enlevé la jeune panicule. Dans beaucoup de cas j’ai obtenu la suture ultérieure des lèvres de la plaie sur une longueur de 10 et même 23 centimètres; souvent aussi les deux parties des tiges s’enroulèrent en crosse. Enfin des pieds, cependant très vigoureux à l’époque de la section, sont morts des suites de cette mutilation violente.
Sur toutes les portions de tiges soudées ou libres, droites ou
enroulées, je n'ai récolté que des épis mal conformés, tordus ou impartiellement fécondés. Toutefois l'avortement ou plutôt la mauvaise venue des graines ne semblait pas due à une nutrition défectueuse des bourgeons latéraux. Car les plantes ainsi mutilées m'ont donné un très grand nombre d'épis ramifiés, c’est-à-dire des épis ordinaires dont les bractées d’enveloppe, quoique serrées, présentaient à leur aisselle de nombreux épis latéraux secondaires, Aucun d’eux n’a porté, même en fin d'octobre, des graines mûres ou voisines de la maturité. . Un autre caractère général de ces tiges coupées dans le sens de la hauteur est leur couleur rouge-pourpre (1). La production très abondante d’anthocyanine est remarquable ; elle s’est présentée aussi, comme nous le verrons dans d’autres cas de mutilation, sur tous les organes végétatifs et même dans les fleurs et les fruits.
La section longitudinale, de même que la section transversale de la tige, a provoqué le développement de rejets dont bon nombre présentent des anomalies de la panicule. Les résultats obtenus dans les parcelles 7, IT et TIIT sont résumés dans les tableaux suivants :
(1) Voir les récentes communications de MIRANDE (1906) et GAUTIER (1906) sur ce sujet.
"JUAWO NS SAT[IN9J SAT INS OT} 098 EI 9p S99817 ‘opnorued sues
‘u01799S PI 9p 7 -samoae s1d9 7 enbods je ow107 peuou anaons sp J9 981} EL 9P Juowemoius Fe. “erdurs 1d9 j ‘wo gy ans ampnos "XI R — gmpos peurou Jefor np apnorued “ardra 1d9 y ‘essodo ue = 7 -eggonos *sjofox op sed ourod e 9817 ‘ernorued sues 7 *sgpnos eqeur *sorduy std9zsepquauepnoiue ] -JOu opnorued ej 2P xXneoueI Z JUEULEI}U9 9980998 SJ} 21NŒIN09 7 “eunou qooz “S99.I0A8 soute13 ä np opnorued e] suep o97°e1q F e sorduns sido 7 ‘eSnoi s9x = se Es ‘W9 CE 9p 2xe Ans e[qnop 1d9 £ ee “ardun 1d9 j ‘wrquoo ; < *syo(or op sed O7 ans sorged % sep oinqns | (C0 7 ee “V ans — à sojqnop sommarou e sotrine} Z | £ “serdr srdg & ‘essoso ue | ()L‘n0 . HLUOAV
SLACAU SAT UNS o ") AdAL | 4 AdAL | V HdAL | XAYWUON SNOILVAHHS4O YNANHINO
SNOILVAUHS4HO
SHULANIOHA NA SLALAU SA ATTIV I, ANGNAA HOIL
"ag g a :squumg ag g ‘4 4 : SHOW Speo "AQU Tes 6 21 2194U00 9P 9PNIT — ‘EOGF PAL OT 21 21m] HOIL VT 4Q HIVNIQGNLIONOT NOILOHS — ‘4 ANOIT ‘] ATIAIH VA
"A AVATIVL
45
ET TRAUMATISMES.
MUTATION
=—
|
‘IVLOL NY
*saJed9s uorq soquit & 19 oute$ o[n9s F e eI[IN9}
*U01998S ex op onbodo y e souoy sinaons
*SPAI9S SQ1} JUOS XNB9UEI S9 quop ‘opnorued Re reuuou jefor
*syofor op sed
“peuuou jofox a]
: ANS 2[qNOP 9INAIOU & 9IIIN]
*apno -luvd eJ op xnrowuei Z 2p ons
ÉERON
. queuajerdwos enbsoid apnorued
*y jofos n
| STI 9 EL E 2p1Nqn} outea F
6
‘U9 (& 9p [n° -uopod e oydr un quop sida Z
*soy10Ae stdo ‘oprnoiua | ‘wo CE 9p opno
-uopod ms o8n er suessedop 1d9 7 -serduns
xneJ97eT S1d9 3 ‘*tu9 eZ op einqns
“Suez 9 e 1d9 un 994 9JUPAIA 9108]
NT
‘oyow 081} op 9ntowu aun
*sorduns srdo Z ‘ oonbre
*w9 0€ 3e CZ 9p sopno
-uopod e sordrn stdo 3 ‘ossoio uo Ex ‘on?
-LWJnod 2p juraye ‘your onbsord
7 ‘aseq t[R So9pnos SaJAQ7 8 onbr[qo uo199s
“say104e ‘sordus stdo ? "W9 82 R9IMPYI OTIIE, 79 29[N0OIU9
7 ‘wo Go erdu 1d9,7 ep ernouopod FEAR
‘WU qu op apmouopod ans orduis 1d9 UN, p 29JUOWINS ‘SN9INOBTA 893}
s *Sp1I0AR (SIOJ € J0 7 sogruei ‘sonbre sida ‘onpio]
BLARINGHEMs
L.
46
_ *S90U29 : *syafor op sed -saJoqut sues ‘oyuou onbsoid | ()ÿ'(
—
‘w9 GT = op dnongsuo eun ins exe] *SQLIOAB SId9 ‘901ESSIOJ e 29pn0s a[n9tued EI 2P 297981 e juepuod enpuay ‘essor ua | Q]°‘}
*SOTISS9S aranop 1d9 30 ordi 1de | GS‘0 | 20 6 aD % 0% u0 2p Ssepnouopod dans sarduts stdo 7 ‘oonbue jueura107 | CR‘() “uorytsod — À -W099p U9 ‘U9 ( 2P U098IN0q UN “xueuou std9 Z | (01
-anpuayz 39 agnbae | (60
*q jofox ne Lea SOTqNOP S2INAJOU 8 SOIN] STOI} *SorIssas XNeI978] s1d9 € ‘onproy 090
“a9pnqn ou1e3 R L a[[IN} ‘LU9 (JF 2p 21nmNS ‘npI0} cG‘0
*SaITPpu099s s1d9 ÿ 99AB ‘W9 ÿC 0p anouopod - ans resoyer 1d9 ‘onpuay 3e aonbre | GG m0)
ALUOAY SLATAU SAT UNS 9 CR NC É CZZ. a
SAULANIDHA NA SLALAU SAQ ATV] HAGNAAX HDIL
7) AdAL | G AdAL | Y AdAL | XANVWUON SNOILVAUHS4O 4AANHNOI
SNOILVAHAHSHO
"067 ‘6ig ‘ig :squurpo {9 ‘F9 ‘E : SHOW Spelq “QUQUIITOS 68 21 21941409 9P 9PNIT — *EOGT IPN OF 21 270] AOIL V'T 44 H'IVNIANLIONOT NOILO4S — ‘J ANOIT ‘77 ATIAOHVA
TA AVATIVL
47
ET TRAUMATISMES.
MUTATION
"IVIOL NV
“Jo ou pedaper 1d9 j ‘arors s9a7
*SAUTRIS SISN9IQUOU R ‘69 S91} V 10[ox
“apmorued eç snos S99J08I4 SONO € 9P 2TTI01I0A
*syo{or op sed
s09pmqn} soute re ewou jo{ox np L 39 9 sara
“nu sed
“opio4e onbsord epnorued
*Sgpnos apnorued 87 2p xneouurei Z
4
Fr
FT
Y}
êr GE
GE A! FH
“WU (& epnouopod arqnop 1d9 ‘ossoio ua
‘U (G 49 CG 9P 9SS0J9 U9 SUOIHOd Z e 9}Inp?d
“arissos onbie do un ‘opnbre
“erdu 1d9 ‘oxnorrodns ored
EI & 99[NOIU9 ‘WU (Z 2p einpns *S29U99
-soiopqut sues ‘aout onbsord
“onbre 1d9 F ‘oseq ex er o1nns ‘onpi0}
‘9 GE 2p apnouopad e opdiu un,j ‘Stdo Z ‘ossoxo uo
——
‘ASSOI) U9 79 2NPA0}
-sonbure s1d9% ‘essor u93e onproy "U9 CE 9p apno
-uopod ms orduy 1d9 EF ‘onproy
“anpuayz nod ‘3ez-81z ua
*S99TUI9ET SOT[In ‘opprnuwaurode
*XNBULIOU Sd? S101}
*sordu srdo 3 ‘onpaoy sou
“
‘2INpnos 9p So9eJ3 9948 ‘ognbre
Gr‘ Ga'0 GE‘0 GL'0 Ga‘0 G9‘0 Gr‘ G9‘0 06‘0 07‘0 09‘0 OF'T GE'T OL‘0 0L‘0
L4=
BLARINGHEM.
L.
48
*S9pnos XNBOWBI Z E 2[Notued “sarduis s1de 3 ‘‘wo 37 op einns OI‘T
“e9pnqn} au1e8 8 2P AIN} 09 “sde sues ‘oyrour | G£“(
“sordun srdo 3 ‘quewoyroz aonbre 07‘0
——<
*S99JI0AB SINIF E OX] op 32 XNPOUPI S2P S9JILU91)X9 *std9 SueS ‘JUAW2AIPIE} 97IOUWU cz‘0
“ardra3 ‘wo CZ 9p epnouo ? -od ans 1d9 ‘quowreyioy aonbie | GE 0
-sordurs sida Z ‘onpioy sea} Gé‘ 0
“sou sed ‘syrpie} sad? syofoi “side sues enp10} GF‘0
“npaoz 1d9 ‘onpaoz 3e essouo ue | GCL‘(
‘00e,p uy uo soddoçaA9p aynop — sues ‘SJIPIP} Sol] SU098004 “ON p10} S91} ‘2JIOWU cge‘0
-sorrsses sordurs s1do z ‘oonbie | (Cu) re
ALHOAV cr 7) AdAL | G AdAL | V HAL | XANVNUON SNOILVAHHS4O YNANINOT
SLAfAY SI NS 9 — = axId
SNOILVAUHS4HO SAYLANIOHA NA SLATAU SA ATTIVL ANQGNAX HOIL 46g Ve (97 (EG : SQuiutfo * ‘FT ‘FA : SHOW SPold "ouQu'odos GS 21 210.409 9p PRIT — "EO6F NN OT 01 on]
OIL VT 4Q AIVNIANLIONOT NOILOHS — ‘ ANOIT ‘ZJI ATISOUVd
‘LIA AVATAVIL
49
MUTATION ET TRAUMATISMES.
*‘"TIVLOL NV
——
“omorued er op exe e *U9 L ANS 29PNOS 997981 AIT}
—
‘Sppnos XNB9UWRI Z R 2[norued
LE *sgofor op sed
——
“appnqny oute8 e 9I[IN9] 09
*syelor op sed
“situ sed
“ognbae epnorued er queddojoauo o9joe1q atrmey
*sjofou op sed
&
ST
8r
97
OT
Gr GT
8r
4’
8r
2
a!
*stdo sues ‘aJzout -sorrssos s1do ç ‘oonbre
“srdo,p sed ‘essos u 79 enp10}
<
ET 9 2p aqn° -uopod e erdrx} 1d9 j ‘essoio ue “Hoyonoq-am u9 99[NOIU
"wW9 JS 79 ee op sapnouopod e sordr & quop stdo € ‘oonbre
“orduis 1d9 y ‘ossoio uo
‘W90g9p epnouopode anorrodns
ot ‘soçqnop sido 2 ‘oonbre sou
stdo sues ‘opnbze je onp107
*9JIOU ‘npI0} *“sgoae srdo 3 ‘quourored
-98 sogpnomue 981} er op Sored ‘U9 QG 2p 2pn9
-uopod ans oçdu 1do un ‘eonbre
“pi04e 1d9 F ‘onproz so ‘W9 GY 2p aqnouopypd 994 merodns or ‘side g ‘essoro ue
50 L. BLARINGHEM.
12. — ToORSION DE LA TIGE AUTOUR DE SON AXE.
A l’époque où fut faite cette mutilation, le 10 juillet 1903, les trois ou quatre premières feuilles du Maïs étaient étalées, les suivantes à demi déroulées s’écartaient sans effort ; seules, les feuilles supérieures enveloppant la panicule ne pouvaient se séparer sans dommage. Pendant que la main droite maintenait la base de la tige au point d'insertion de la quatrième feuille, la main gauche placée à la hauteur du huitième nœud imprimait un mouvement de torsion de 360 dont l'effet portait par conséquent entre la quatrième et la huitième feuille. C’est dans cette région que sont situés les jeunes épis femelles et cette opération faite lentement avait pour objet de provoquer le déplacement latéral des bourgeons sans les briser. Le résultat de ces essais fut non seulement la déformation des épis latéraux femelles, mais aussi l’arrêt momentané de croissance de la tige et par suite le développement rapide de rejets. La torsion était faite dans le sens inverse du déplacement des aiguilles d’une montre, par conséquent dans le sens opposé au déroulement des feuilles. Il en résultait un léger déplacement des gaînes qui n’enveloppaient plus complètement la tige, et, en même temps, l'élargissement de l’espace libre toujours très étroit compris entre la tige et la base de la feuille.
En provoquant artificiellement et de très bonne heure le déplace- ment des parties sans en entraîner la rupture, j'ai facilité le déve- loppement des épis latéraux dont les pédoncules se sont fortement allongés et ont donné à leur tour des inflorescences secondaires. Ces circonstances favorisent la métamorphose partielle des épillets femelles en épillets mâles. :
Mais, ce qui nous importe le plus en ce moment, c’est l'éveil de la tendance à donner de bonne heure des rejets qui présentent les anomalies de la panicule. Par la torsion on supprime momentanément l'excitation inhibiloire, selon le mot très juste de L. ERRERA (1904), que le bourgeon terminal transmet aux bourgeons de base pour en limiter ou en modifier la croissance. Il suffit d’une suspension de courte durée de cette inhibition pour assister à la sortie rapide de rejets dont le développement ultérieur ne peut être arrêté. On obtient par ce procédé deux ou plusieurs cimes sur une plante qui n’en présente d'ordinaire qu'une seule.
Les résultats des expériences sont résumés dans les tableaux suivants :
TABLEAU VIII.
PARCELLE 1. LIGNE D. — TORSION DES TIGES faite le 10 juillet 1903. — Étude de contrôle le 29 septembre.
Plantes mortes: 0; éliminées: D,, Dis, Dans Div» Das, Das, Dan.
TIGE PRINCIPALE TORDUE
à
Ramifications des épis
Pédoncules en centimètres
PIED
S D
DECO
D
'Ù
on 0
ACID
20
3 | 4
oO
QU. 6
192
010
O0
4 RO
SA A2
1-0 dues
DIS ONU ESC 2 Où | IAB DNRAUE re S ON INT ONE Lis 210.) 612 148 | 44 ESS SES NES |.» MO RP OMR ERES LT 6 OPERA: | 7
TAILLE DES REJETS EN DÉCIMÈTRES oo
type | 6 C
type B
type
A avorté
RE | #4 À ————————
14 16
PIED
TABLEAU IX.
PARCELLE 11. LIGNE D. — TORSION DES TIGES faite le 10 juillet 1903. — Étude de contrôle le 29 septembre.
Plantes mortes : 0; éliminées: D, Ds, Din, Dao, Dons Dons Dao.
TIGE PRINCIPALE TORDUE
Ramifications Pédoncules des épis en centimètres
NO |
|manx  B C |avorté
1 2 3 1 2 3 17/80/20 0 PME NINSNE T7 te 210 CAM SNS e7 129 20 MO ION CAMION AURS 500) 00e St D DEN 2,0 à D APS EN RS 0 ME En TE MOSS 205 MD 400120 1/8 TO 20 ee AAMMAONNEES 10010 0 Lee SNS 2,201 51 3|[ 2 |41 24115 2410 40 401 Su at tS 200 AU OO AA DO) 4 ON 22H MAUR 240 PO 0), CAS S 22D:NON. CON Dee) Sims 1290100; 400) LAN NTES EDMONTON) MEANS 10081 OU SIP SARES 1595 PSS Sn Ans 128004 00e 230! 41178.) 3 | S20Meb) ET AO L'ONTARIO ARRES 2,0 oO ED ERP ENS OISE PedO LT AAA MAINTENUNME
TAILLE DES REJETS EN DÉCIMÈTRES
nor- | type | type | type (e}
— | ————— | ————— ——
19 5 12 8 | 15 6 11 2 2 5 3 4 12 n 18 7 3 20 | 45
TABLEAU X.
PARCELLE 111. LIGNE D. — TORSION DES TIGES faite le 10 juillet 1903. — Étude de contrôle le 29 septembre.
Plantes mortes : 0; éliminées: Ds, Ds,
Ds, Ds, D,5, Dir Das, Do.
Ramifications des épis
Ÿ
D SMS OÈNS
Ÿ
0 3 0 0 PA 0 0 4 0 3 0 0 0 1 ()
EU ENNEMI
TIGE PRINCIPALE TORDUE
Pédoncules en centimètres
TAILLE DES REJETS EN DÉCIMÈTRES
nor- | type | type | type maux | À B C
54 Le BLARINGHEM.
Il faut signaler la vigueur des plantes qui ont subi la torsion : leur poids est souvent le double de celles dont la croissance en hauteur n’a pas été entravée. En moyenne leur taille est inférieure de 20 et même 30 centimètres à celle des plantes témoins, mais l’épaissis- sement des tiges, l’allongement des pédoncules, la métamorphose des bractées en feuilles véritables pourvues d’un limbe allongé, la multiplication des épis de second ordre, la production des rejets sont à l’avantage de celles dont la torsion a entravé la croissance. Le roulage des céréales, qui est d’un usage courant en agriculture, augmente lui aussi le tallage, fortifie l’appareil radiculaire, épaissit et égalise les chaumes. Il faut bien reconnaitre cependant que ce rapprochement n’est pas une explication et que nos connaissances sur les procédés courants d’arrêt ou de forcage des plantes sont très imparfaites.
Dans les tableaux récapitulatifs des expériences j'ai supprimé les plantes dont les tiges ont été brisées par le vent avant l’épa- nouissement complet des panicules. Leur nombre assez considérable s'explique par le défaut de solidité des axes partiellement dégagés des gaînes qui d'ordinaire les soutiennent.
MUTATION ET TRAUMATISMES. 59
CHAPITRE IV.
INFLUENCE DU DEGRÉ DE LA MUTILATION.
Les différentes mutilations de la tige principale du Maïs qui viennent d’être exposées ont eu pour effet de provoquer le développe- ment rapide des rejets présentant fréquemment des anomalies de la panicule terminale. Le seul examen des tableaux montre que la méthode employée est très féconde en résultats probants et suffirait à établir le rôle important des traumatismes dans la production des anomalies végétales. Il est possible de creuser davantage le problème et d’en tirer des conséquences plus importantes.
13. — ÉVALUATION DU DEGRÉ DE LA MUTILATION.
L'importance d’une mutilation est chose difficile à définir avec précision. Un traumatisme violent entraine la mort des plantes qui le subissent, un traumatisme faible ne semble modifier en rien leur croissance. L'incertitude qui règne dans l’appréciation des résultats tient pour une bonne part à la variabilité fluctuante des individus en
expérience qui sont vigoureux ou chêtifs, précoces ou tardifs, et réagissent par suite différemment à la même mutilation. On ne peut obvier à cet inconvénient que par l'emploi des grands nombres. Les opérations multiples faites sur une population aussi homogène que possible donnent, si l’on examine l’ensemble des résultats, l'impres- sion nette des conséquences d’une opération précise sur un matériel idéal.
Pour apprécier l'importance des traumatismes violents, qui parfois entraînent la mort des individus, on peut utiliser le pourcentage même des morts. La mutilation sera d’autant plus forte qu’elle laissera moins de plantes vivantes.
Si l'expérience est faite sur un nombre élevé d'individus, une centaine par exemple, il est évident que le nombre des survivants sera d'autant moins élevé que la mutilation aura été plus forte.
56 L. BLARINGHEM.
Cette méthode de mesure est insuffisante pour suivre les différents ermes de mutilations graduées et, en particulier, elle ne permet pas l'étude des mutilations faibles qui n’entrainent point la mort, même celle des individus chétifs. Il faut la compléter par un autre procédé de mesure et j'ai adopté le nombre des rejets qui se développent sur les plantes ayant survécu à la mutilation (1).
14, — RELATIONS ENTRE LE NOMBRE DES PLANTES MORTES ET LE NOMBRE DES REJETS DES SURVIVANTES.
Avant tout il importe que ces deux méthodes de mesure soient concordantes, sinon elles ne pourraient se compléter. Or les expé- riences, résumées dans les tableaux précédents et faites sur un nombre assez considérable d'individus, donnent les résultats suivants :
Voir Tableau XT (page 57).
La lecture des résultats est plus commode si l’on ne tient compte que des pourcentages, et le rapprochement de la mortalité et du nombre des rejets donne la justification de la méthode employée. Une mortalité de 21, 12, 0, O0 pour 100 plantes mutilées correspond au développement de 181, 148, 91, 21 rejets sur celles qui survivent. Il en résulte bien que la section transversale, puis la section longitudinale et enfin la torsion des tiges, auxquelles correspondent ces chiffres, sont des mutilations rangées par ordre d'importance décroissante.
A
(1) Une mutilation légère, faite à une tige en voie de croissance, peut entraîne plusieurs conséquences ; l’une d'elles est la suspension plus ou moins forte de l’exci * iation inhibitoire du bourgeon terminal sur les bourgeons adventifs. Il est naturel d'admettre qu’à une mutilation croissante correspond un arrêt de plus longue durée de l'excitation inhibitoire et par suite le développement d’un plus grand nombre de rejets. Tout se passe dans le Maïs comme s’il en était ainsi (page 50) et c’est la raison qui m'a fait adopter ce procédé de mesure des mutilations légères.
TABLEAU XI.
RELATIONS ENTRE LES NOMBRES DES PLANTES MORTES APRÈS UNE MUTILATION ET LES NOMBRES DE REJETS DÉVELOPPÉS SUR LES SURVIVANTES:
Mutilations faites le 10 juillet 1903. — Contrôle le 29 septembre.
1° SECTION TRANSVERSALE DE LA TIGE (Ligne À). Plantes Plantes Plantes Mortalité Rejets
Dee opérées mortes vivantes Rejeis pour 400 pour 100 L 28 D 3) 40 119 175 IT el 1 20 39 29 195 IIT 26 5) 21 37 19,2 181,5 Ensemble 81 17 G4 L 16. 21 181
20 SECTION LONGITUDINALE DE LA TIGE (Ligne B). Plantes Plantes Plantes Mortalité Rejets
Parcelle opérées mortes vivantes Rejets pour 100 pour 100 I 27 L 23 2 148 183 II 27 3 24 29 11,2. 12 III 26 2 24 34 Or AN D Ensemble 80 9 Li - 105 12,5 148 3 ToRSION DE LA TIGE (!) (Ligne D). Parcell Plantes Plantes Plantes à Mortalité Rejets Aeee opérées mortes vivantes Rejets pour 100 pour 100 I 23 0 23 24 0 104,2 FE 23 0 3 20 0 87 III 2e 0 2e 17 0 di Ensemble 68 O 68 61 O 91 4° LIGNES DE CONTRÔLE (Ligne C). Plantes À Rejets Parcelle vivantes (2) RES pour 100 I e1 9 22,3 ER 28 4 14,3 HIT 25 d 28 Ensemble 80 17 21,3
(1) On n’a pas compté les pieds brisés. (2) Déduction faite des pieds repiqués.
58 L. BLARINGHEM.
15. — RELATIONS ENTRE LE DEGRÉ DE LA MUTILATION ET LE POURCENTAGE DES PLANTES ANORMALES.
Les mutilations décroissantes entrainent des proportions corres- pondantes de plantes à panicules ayant subi la métamorphose des
épillets mâles en épillets femelles, comme on peut le voir par le tableau résumant les expériences antérieurement décrites.
TABLE AU XII.
RELATIONS ENTRE LES DEGRÉS DE LA MUTILATION ET LES NOMBRES DE PLANTES ANORMALES OBTENUES:
MORTALITÉ Hnises Pres MUTILATION pour ë PrEps PIEDS déformés sur 100 k Ë 100 plantes : normaux déformés pour 100 survivants Ë survivants
_ opérées
SECTION TRANSVERSALE.
Parcelle J ; ligne À 17,9 175 6 17 74 — IT — 26,0 185 4 16 80 — II] — 19,2 181,5 5 16 76
Ensemble .... 21 181 15 49 76,5
SECTION LONGITUDINALE.
Parcelle J ; ligne B 14,8 183 12 11 47,9 — IT — 142 421 13 41° 46 — IIT — 157 142 14 10 41,7
Ensemble .... 182,5 148 39 32 45
TORSION.
Parcelle ] ; ligne D (0) 104,2 15 8 34,9 — IT — 0 87 14 6 26 — IIT — 0 #' 417 5 22,8
Ensemble .... O 91 49 19 28
PLANTES TÉMOINS.
Parcelle 7; ligne C 0 DAS 29 2 7,4 — IT — 0 14,3 28 0 0 —. IIT — 0 28 2A l
Ensemble .... O 21,3 er 3 3,75
MUTATION ET TRAUMATISMES. 29
En résumé la section transversale de la tige, puis la section longitudinale et enfin la torsion des tiges sont des mutilations qui permettent d'obtenir la métamorphose partielle ou totale de la panicule mâle du Maïs en inflorescences femelles. Leur action est d'autant plus violente qu'elles entraînent la mort d’un nombre plus considérable de plantes ou encore le développement d’un plus grand nombre de rejets sur les survivantes. Aux divers degrés de l'importance de la mutilation correspondent des nombres plus ou moins élevés de cas de déformation.
16. — ÉVALUATION DE L’INTENSITÉ DE L'ANOMALIE D’UNE PANICULE.
Une des grandes difficultés qui a fait négliger les recherches de tératologie, si importantes au point de vue de la Systématique et de l'Évolution, est à n’en pas douter la rareté du matériel d'étude. Les mutilations permettent d'obtenir sans grands frais un nombre . considérable d'anomalies ; leur étude montre que les variations acci- dentelles peuvent, comme les variations individuelles, être groupées en séries continues qui facilitent la découverte des lois de corré- lation.
J'ai déjà insisté sur le caractère artificiel de la classification des panicules anormales du Maïs en catégories : type À, type B, type C, montrant que dans chacune d'elles il y avait des degrés et que ces : degrés permettraient de passer insensiblement de l’une à l’autre. On trouve avantage à les conserver en les assimilant aux séries en usage dans les études de Biométrique. De même que l’on emploie la longueur du décimètre comme unité commode pour l'évaluation de la fluctuation de la taille des tiges du Maïs, de même il est permis, en première approximation, d'utiliser les catégories, panicules normales, panicules du type A, panicules du type B, panicules du type C, à la condition que ces catégories soient relatives à des caractères de même nature et que la continuité de la variation soit traduite par l’ordre dans lequel elles sont assemblées. Les photographies des anomalies de la panicule décrites dans le premier chapitre montrent la continuité que beaucoup d'auteurs avait d’ailleurs établie avant moi. Leur production simultanée sur les mêmes plantes, soumises aux mêmes traitements, prouve bien qu'elles sont la traduction d’un
60 L. BLARINGHEM.
même caractère : l’indétermination du sexe au début de la formation des bourgeons. On peut done considérer les mots panicules du type A, panicules du type B, panicules du type C, comme représentant des différences d'intensité d’un même phénomène et chercher ensuite les conditions nécessaires pour obtenir une intensité d’anomalie déterminée.
17.— RELATIONS ENTRE LA TAILLE DES REJETS, LE DEGRÉ DE LA MUTILATION ET L’INTENSITÉ DE L'ANOMALIE.
Quelque probants que soient les chiffres qui résument les expériences exposées au chapitre IV, ils ne donnent cependant pas la véritable impression que produit la vue des cultures. Le dénom- brement précis des pieds anormaux exige que l’on fasse figurer sous le même titre une métamorphose précoce de la panicule mâle en inflorescence ramifiée femelle couverte à l’époque de la récolte de nombreuses graines bien conformées, et, d’autre part, la même anomalie tardive et peu visible. Pour l'observateur, les deux cas sont sensiblement différents ; c’est pour donner une impression plus exacte des faits que je vais rapidement étudier les rapports étroits qui lient l’intensité de la métamorphose et la taille des rejets.
Le relevé des tableaux d'expériences 27 -X donne, pour la taille des rejets comptée de 2 en 2 décimètres, les séries de chiffres suivants :
Tableau XTIT (page 61).
La taille moyenne en décimètres des :
rejets normaux est comprise entre......... 12 et 18 — du type À EN MR 10 et 18 — du type B ne, AS e et 4 — dutype C Dee N LENS 0 et 2
Nous retrouvons les relations établies déjà en examinant l'en- semble de toutes les anomalies récoltées durant plusieurs années (page 29). Leur décroissance régulière à partir de l’inflorescence mâle ramifiée pour aboutir à l’inflorescence femelle uniaxe confirme la règle déjà énoncée.
61
MUTATION ET TRAUMATISMES.
( & TT L FEsSe Ce =S G S 8 à 4S L DEAR E FFE a) PATATE AD ME ES T OT ST OT GI T T O GS J D CRE ee DES ER NES ET CRT A 0 Cr ee LT E —. G 6 OS ST QT TT T GS LES re LEE OR: CR 7 PO 1 CO DR CES Le gt Se -panr
GG 08 Sr 9T 7T al OF 8 9 y
SHALANIOHA NA SATIIVL XNV LNVANOdASHUHON SLALHH AG SHHINON
sw | —_—
| + FRS O “
ST done ** UOISIOLL, "OTBUIPNJSUOT UO129S ‘"OTRSIOASUBI} UO120S
Sas el en eTquosuzx
SRE eee HOISIOL ‘OTUPIPNIISUOT UO1190S ‘"OTBSIOASUBIY UOI)99S
tt eçquesusr
RES UOISIO ‘TBUTPNIIAUOT UO1799S
‘"OJRSIVASUBI} U01J99S |
Se close tele se eTAWesuTT
ee NS UOISIO "OTBUIPRIISUOT UO199S ""OIRSIOASUBI} UO1J99S
NOILV'TIILON
‘HITVMNONV,T 4q HLISNALNI/T LH NOILV'IILAN VI A4 SHHOHG SAT ‘SLALHU SH SHTTIVL SAT HULNH SNOILV'TAU
TUTIX AVATIVL
| 7) odÂI | a odA]
v odr
| XNEULION
SLHf44
62 L. BLARINGHEM.
On peut en faire l’examen plus approfondi. Les données du tableau Z sont relatives à un grand nombre d'anomalies, elles donnent par l’application de la loi des grands nombres la taille moyenne correspondant à une anomalie déterminée. Or ces tailles moyennes diffèrent sensiblement de celles qui viennent d’être calculées d’après les résultats des mutilations faites le 10 juillet 1903.
Taille moyenne en décimètres des rejets récoltés QE
RTE CNE après mutilation me de 1903 à 1905 faite le 10 juillet 1903 Normaux..:7:40 18 à 20 12 à 18 Type Aisne 15 à 18 10 à 18 Lypor Bi 10 à 12 er à 4 Type Certain 6 à 8 0 à 2
La taille moyenne de l’ensemble des rejets est toujours supérieure à celle des rejets récoltés après mutilation.
Une grande partie du matériel examiné dans le premier cas provenait de cultures faites en vue de l'hérédité de l’anomalie. Toujours les rejets ou les tiges principales déformées sont apparues de bonne heure et peu de temps après la levée. Au contraire les rejets provoqués par traumatisme apparurent assez tard dans l'évo- lution de la plante. C’est pourquoi leur taille est réduite.
18. — ÉLIMINATION DU BOURGEONNEMENT ACCESSOIRE.
Il est d’autre part facile de prouver que la nature de la mutilation ou plutôi le degré de la mutilation a une influence sur la rapidité de la sortie des rejets, c’est-à-dire sur leur taille au moment de la récolte. La distribution des rejets dans la série de tailles croissantes de 2 en 2 décimêtres est :
Décimètres.. DUAL DEG NS AOOM2T CAES 167 CIS PP Sect- TTansv. AO MSN, AéGt.vI10ngite.. 28 02:N TOR Da AS 16 9 6:24 Torsion.s.... 177710 SN ADR 2 4 5 3
Il est plus commode de comparer les séries de tailles ramenées à
MUTATION ET TRAUMATISMES. 63
100 individus pour chaque opération. Elles sont :
Décimètres. 2 n 6 8 10 12 14 10 13 20... 22 Sect.transv. 95 15,5 43 95 5,2 135 69 145 14,5 48 1,8
Sect. longit. 20,2 21,1 6,7 4,8 29 125 15,5 86 58 1,9 Torsion..... 27.5 16,4 8,3 6,6 5,0 13,1 33 66 83 4,9
Plus de la moitié des rejets développés après la section transver- sale dépasse un mêtre de hauteur. Les autres, et ils sont nombreux surtout entre O et 4 décimètres, sont des rejets de second ordre développés (comme on peut s’en rendre compte facilement sur les tableaux d'expériences ZI - X) tard dans la saison et après l'évolution déjà complète des premiers sortis. Les polygones de variations de taille que l’on peut tracer à l’aide des chiffres (fig. 2) montrent en
0 2 ” 6 6 10 12 14 16 18 Lo 22 decimetres
Fig. 2. -___ Section transversale, _- Section longitudinale, _ -Torsion.
effet deux sommets principaux l’un correspondant à 16 décimètres pour les premiers rejets développés, l’autre à 2-4 décimêtres pour les derniers. Les nombres donnés par la section longitudinale sont encore plus faciles à interpréter. Les deux sommets du polygone de variation sont nettement séparés par une vallée profonde et corres- pondent à 12-14 décimètres et à 2-4 décimètres. Seuls les résultats donnés par la torsion des tiges sont moins faciles à grouper, ce qui tient, d’une part, au nombre restreint de rejets développés après cette opèration, et surtout, à la difficulté que présente l'opération elle-
64 L. BLARINGHEM.
même. Ils montrent seulement que la torsion, qui n’entraine la mort d’aucune plante, est une méthode peu précise pour déterminer des anomalies de la panicule.
Les polygones de variation permettent d'éliminer le bourgeonne- ment accessoire et tardif que trahit la présence de nombreux rejets de taille peu élevée ; on voit alors que la section transversale des tiges de Maïs provoque le développement immédiat de rejets atteignant à maturité 16-18 décimètres, et la section longitudinale celui des rejets de 12-14 décimètres. Puisque les deux opérations ont été faites à la même époque, on peut en conclure que la section transversale, mutilation plus grave que la section longitudinale, détermine le développement plus précoce ou plus rapide des rejets.
D'autre part, puisqu'il existe une loi de corrélation entre la taille des rejets et le degré de l’anomalie, il semblerait que la section transversale dût donner surtout des rejets du type A et la section longitudinale des rejets du type B. L'examen des tableaux 17- VI] ne confirme pas cette déduction :
SECTION SECTION PANICULES LONGITUDINALE TRANSVERSALE Normales. 1.244 32 30 Type An nid 16 28 AA 0e PP EE 18 R9 VDE A em eee 19 en Maäle.avorté. 2208 a 19 9 TOTAL EL re RE 104 116
Il ne paraît donc pas possible, dans les conditions de l’expé- rience, d'obtenir une intensité d’anomalie donnée par une mutlation appropriée. Pour y aboutir, il est nécessaire de tenir compte d’un facteur négligé jusqu'ici qui est l’époque de la mutilation.
MUTATION ET TRAUMATISMES. 65
CHAPITRE Y. INFLUENCE DE L'ÉPOQUE DE LA MUTILATION.
19. — ExPÉRIENCES DE 19083.
Deux parcelles des cultures de 1903 avaient été réservées pour ces essais. Comme elles ont donné des résultats concordants pour toutes les mutilations employées, je n’étudierai ici que les effets de la plus violente, la section transversale :
TABLEAU XIV. PARCELLE IV. LIGNE À. SECTION TRANSVERSALE DE LA TIGE aite le 14 août 1903. — Étude de contrôle le 2 octobre. Pieds éliminés : A0, Au6s Ae3, Los ; Pieds morts : 12 sur 26: 44, A3, A5, À; A4; As, Aus Air A3» A3» A6; A9.
TAILLE DES REJETS EN DÉCIMÈTRES. 6 OBSERVATIONS
NORMAUX | TYPE À | TyPE B | TYPE C , AVORTE
2 suceurs formés au momentdelasection.
de
———
tiges très grosses et tardives, de 3 cm de diamètre.
1 suceur formé au mo- ment de la section.
AU TOTAL.
et
66 L. BLARINGHEM.
TABLEAU XV.
PARCELLE V. LIGNE À.
SECTION TRANSVERSALE DE LA TIGE faite le 14 août 1903. — Étude de contrôle le 2 octobre.
Pieds éliminés : À 6, As A3, VTT A ; Pieds morts: 13 sur 25: A4, À; À, A9, A4» Ai A9, A30; A23, A95, A1; A2, A30-
TAILLE DES REJETS EN DÉCIMÈTRES
PIED OBSERVATIONS
6 NORMAUX | TYPE A|TYPE B |TyPE C : AVORTÉ
À:
À3 16 13 [2suceurs développésà l’époque de la section.
1 suceur développé à l’époque de la section.
1 suceur développé à l’époque de la section.
3 AU TOTAL.
En ne tenant pas compte des rejets déjà formés au moment de la section de la tige principale, on constate que les anomalies sont nombreuses sans doute, mais portées toutes sur de courts pédoncules.
RP NE CS
MUTATION ET TRAUMATISMES. 67
Elles sont d’ailleurs apparues très tard et la majeure partie n’a pas pu müûrir ses graines. Au 23 octobre, date de la récolte, une seule panicule du type B appartenant au pied A, de la parcelle V pouvait être conservée. Trois rameaux latéraux et l’axe principal portaient ensemble une cinquantaine de graines presque mûres et capables de germer comme j'ai pu m'en assurer dans la suite. D'autre part, nombre de grappes florales, formées après la disparition complète du pollen hors des étamines flétries, n’ont pu être fécondées.
La mutilation a entrainé la mort d’un grand nombre d'individus : 12 sur 26 dans la parcelle ZV et 13 sur 25 dans la parcelle V, soit la moitié des plantes mutilées ; la proportion eût été plus forte encore si l’on avait supprimé les suceurs,
Le nombre des pieds déformés (35 sur 36 survivants), très consi- dérable, est bien encore en rapport avec le haut pourcentage de la mortalité ; mais il est évident que cette époque est trop tardive pour donner des résultats intéressants pour la culture, puisque la récolte de graines mûres sur les panicules anormales est presque impossible.
. 20. — ExPéRIENCES DE 1904 Er 1905.
Afin de donner une solution plus complète à cette question très importante de la date convenable pour déterminer la métamorphose sexuelle des fleurs mâles suivie de fécondité, j'ai repris ces essais en 1904 à Chaville (Seine-et-Oise), et en 1905 à Bourg-la-Reine (Seine), sous un climat plus favorable à la maturité du Maïs. Il serait trop long de reproduire en détail toutes les mesures faites ; il suffit de donner les résultats d'ensemble.
Les graines employées ont été récoltées sur des pieds exempts d'anomalies et à une seule tige. J'avais eu soin dé faire l’autofécon- dation pour éviter l'influence du pollen de plantes anormales, car les porte-graines ont été choisis parmi les plantes témoins de la parcelle V1 des cultures de 1903. La seule mutilation employée fut la section transversale de la tige, qui, dans les expériences précé- dentes, avait été la plus féconde en déformations de la grappe terminale. Les lignes 1 et 8, limites des parcelles, ont été laissées intactes ainsi que la ligne 7 conservée comme témoin. Chaque ligne comprenait 25 plantes dont il faut éliminer les plantes repiquées ou mutilées par accident. Les études de contrôle ont été faites dans les deux cas à la fin du mois d’octobre :
68 L. BLARINGHEM.
TABLEAU XVI.
EXPÉRIENCES FAITES EN 1904 A CHAVILLE (Seine-et-Oise).
NOMBRE DE REJETS
NomBRE LR) DHÉPON de Mortes 6
TRANSVERSALE Re NO! type A typeB type C x
de la tige faite le P # + TM (T ce Fa Eee M dequilet. 19 2 21 4 5 ñ | o 18 Jurliét,.,... 21 ss) 13 + } 2] 4 3 ANADUL- se eenre 20 9 À 2 8 ss) 1 ACT PP 21 14 0 () 12 9 0 19 septembre. 20 17 (Ù 0 6 4 0 Plantes témoins. 2e 0 1 0 0 À 1
TABLEAU XVII.
EXPÉRIENCES FAITES EN 1905 A BOURG-LA-REINE (Seine).
NOMBRE DE REJETS
SECTION M Roue Er TRANSVERSALE Lots A type A typeB type C js él de la tige faite le Vs cu Es S pr 73.10] 111 ORRMARERNS 23 8 19 7 6 4 cL 12quillet, ....:. e1 3 14 12 11 5 À edruillet.::.,.: er 8 F | 7 13 9 6 à D 101 RTS 23 12 0 1 1078 1 27 septembre... 22 18 D) LL À 7 0 Plantes témoins. 20 0 7 0 3 2 0
21. — INTERPRÉTATION DES RÉSULTATS.
Exception faite des pieds témoins, dont la tenue a été indiquée pour donner une idée exacte des erreurs produites par l’irrégularité du
(1) Suceur développé avant la section.
MUTATION ET TRAUMATISMES. 69
développement due aux plantes mêmes, on voit immédiatement que plus le traumatisme est fait tardivement, plus il entraîne une morta- lité élevée et plus le nombre des rejets anormaux est considérable.
Les sections faites le 17 août et le 19 septembre 1904, le 27 septembre 1905 entraînent la mort d’un grand nombre de plantes et les rejets des survivantes sont tous déformés. Par contre le déve- loppement des rejets, rapide peu de temps après la section, se ralentit bientôt, et il est impossible de récolter sur eux des graines bien müres.
Dans cette série, seules quelques inflorescences ont pu être con- servées pour l'essai de germination. Les autres, succulentes encore, se sont décomposées ; leur taille petite permet de les ranger dans la catégorie des bourgeons accessoires dont les polygones de variation de taille ont décelé la présence. On peut donc les éliminer et ne conserver que les rejets dont les grappes ont müûri au moins quelques graines :
TABLEAU XVIII.
INFLUENCE DE L'ÉPOQUE DE LA SECTION TRANSVERSALE SUR L’INTENSITÉ DE L'ANOMALIE DES PANICGULES.
REJETS A GRAPPE MÜRE mm,
NOMBRE
de plantes vivantes normale type A type B type GC
SECTION faite le
1x juillet 1904... 17 21 4 2 () 16 uillet 1904 16 13 7 2 1 Paul 190... 11 4 2 6 3 Raoul... w 0 0 7 4 24 juin 1905... 21 19 7 3 er 12 juillet 1905 18 14 12 5 1 juillet 1905... 14 F 9 D 12 août 1905... 11 0 | 3 5
Les résultats sont très différents de ceux qui figurent dans les tableaux XVJ et XVIT; ils sont aussi plus précis. Exiger des rejets qu'ils donnent des graines mûres pour les faire entrer en ligne de compte, c’est limiter l'examen à ceux qui se sont développés de très bonne heure et immédiatement après la section ; c'est par conséquent limiter l'étude aux phénomènes qui se produisent immédiatement
70 L. BLARINGHEM.
après la mutilation et laisser de côté la gemmation accessoire qui l'accompagne toujours en troublant la netteté des résultats.
Dans ces conditions, 1l est facile d’énoncer les lois qui régissent la production des anomalies de la panicule terminale des tiges du Mais.
22, — CONDITIONS DÉTERMINANTES DE L’INTENSITÉ DE L’ANOMALIE DE LA PANICULE.
La section transversale de la tige faite au ras du sol détermine la mort d’un nombre considérable d'individus. Elle entraîne la pro- duction de nombreux rejets dont la plupart présentent des cas de métamorphose des fleurs mâles en fleurs femelles fertiles.
La métamorphose est plus ou moins accusée. L'époque à laquelle est faite la mutilation joue un rôle, plus important peut-être que le mode de mutilation employé, pour déterminer avec précision l'intensité de l’anomalie. La section transversale des tiges faite de bonne heure entraine surtout la production de panicules normales ; faite plus tard, quelques épillets mâles se métamorphosent en épillets femelles (type A) ; lorsque le traumatisme a lieu peu de temps avant la période de maximum d’allongement de la tige, bon nombre de rejets montrent la métamorphose complète des épillets mâles en épillets femelles (type B). Tous la montrent, si la mutilation est faite pendant ou après la floraison, et même, dans ce dernier cas, la ramification des inflorescences disparaît à son tour (type C). On passe ainsi de la panicule mâle ordinaire à l'épi femelle latéral.
MUTATION ET TRAUMATISMES. 71
CHAPITRE VI.
MÉTAMORPHOSE DES ÉPIS LATÉRAUX FEMELLES EN INFLORESCENCES MÂLES.
L'examen des deux cas de métamorphose des épis décrits précédemment (page 34) montre une relation entre cette anomalie et l'allongement du pédoncule que l’on peut provoquer par la torsion de la tige. D'autre part, la portion du rachis couverte d’épillets mâles est toujours moins épaisse que celle qui porte les épillets femelles et la torsion de l’épi permet de déterminer l’amincissement du rachis au delà de la zone de torsion. Les lignes D et Æ des 5 parcelles d'expériences de 1903 furent réservées pour des essais de mutilation des inflorescences latérales, la ligne D pour l'allongement des pédoncules réalisé par la torsion de la tige principale (tableaux VIII -X), la ligne Æ pour la torsion de l’épi lui-même.
23. — ALLONGEMENT DES PÉDONCULES APRÈS LA TORSION DES TIGES.
Les résultats des expériences faites sur la ligne D des parcelles I-TI-ITT sont exposés aux tableaux VIII, IX et X. La torsion de la tige faite le 10 juillet 1903 a eu pour effet d’entrainer, outre le déve- loppement des rejets, l'allongement des pédoncules et la production d’épis de second ordre. Ces deux dernières anomalies ne sont pas extrêmement rares dans les champs de grande culture ; elles sont toutefois exceptionnelles ; il y a donc un certain intérêt à connaître une méthode qui les provoque.
Les pédoncules des épis de Maïs sont d'ordinaire très courts ; l’épi supérieur, inséré le plus souvent au troisième nœud compté à partir de la panicule, estcomplètement sessile ; les autres, qui se développent à l’aisselle des feuilles immédiatement inférieures, sont plus longs de 1 à 3 centimètres et en général ils présentent un nombre plus élevé de bractées d’enveloppe. Il importe donc d'examiner ensemble les épis de même situation sur la tige que je désigne, en commençant
72 L. BLARINGHEM.
par le haut: Epi d'ordre 1 ou Epi 1, Epi 2, Epi 3... Le relevé des tableaux VIII, IX et X donne, pour la distribution de la longueur des pédoncules comptée de 5 en 5 centimètres, les séries de chiffres suivantes :
TABLEAU XIX.
ALLONGEMENT DES PÉDONCULES DES ÉPIS APRÈS LA TORSION DE LA TIGE, faite le 10 juillet 1903. — Contrôle le 29 septembre.
LONGUEUR des pédoncules Eprr 1 Epr 2 Epi 3 en centimètres
5 38 30 6 10 2 12 15 15 5 8 6 20 5 8 4 25 6) 3 5 30 2 2 1 39 6 1 40 PA 45 1
Contrairement à ce qui se passe lorsque la tige se développe sans mutilations, ce sont les épis supérieurs ou épis 1 dont le pédoncule s’allonge le plus après la torsion de la tige. Ce résultat peut être interprété de la manière suivante. La torsion de la partie supérieure d’une tige a pour effet d’en limiter la croissance et, comme nous l'avons vu pour les rejets, de suspendre momentanément l'excitation inhibitoire que le bourgeon terminal transmet aux autres bourgeons de la tige. Tous les bourgeons ne profitent pas de la même façon dela faculté de s’allonger rapidement. L’épi d'ordre 1 voisin du bourgeon terminal est celui qui souffre le plus de la présence de ce dernier et qui est favorisé au maximum par son arrêt de croissance momentané.
24. — RAMIFICATION DES ÉPIS.
Les épis 1 qui ont les pédoncules les plus allongés donnent aussi naissance aux nombres les plus élevés d’épis secondaires, développés
MUTATION ET TRAUMATISMES. 73
à l’aisselle de leurs feuilles bractées, comme le montre le relevé des chiffres inscrits aux mêmes tableaux VIII, IX et X:
EpPis SECONDAIRES AU NOMBRE DE
RAMIFICATION —— ToTaL des 0 1 r 3 4 5 Qu LITTLE SRE 39 5 ds) 10 6 1 66 DÉS 0 ET EE ed DO OR? LR = RS RE RS A OR DR
On remarquera la tendance plus accusée des épis d'ordre 3 à donner des épis secondaires en nombre élevé. Cela tient sans doute au développement tardif de ces épis d'ordre 3 qui ne mürissent jamais. Les nuits froides et brumeuses de l’automne entraînent un ralentissement de croissance qui provoque leur ramification aux dépens de leur maturation.
La métamorphose des fleurs femelles en fleurs mâles ne s’observe que sur les épis terminaux pourvus de pédoncules très allongés et d’épis secondaires nombreux. Elle est toujours très réduite, n’affecte que quelques épillets et n’est que l'exagération de la tendance latente signalée plus haut. Dans les expériences de torsion de la tige princi- pale je n’ai pu observer que deux cas, peu nets d’ailleurs, de la substitution des épillets mâles aux épillets femelles de l'extrémité des épis ; ils ont été fournis par les pieds D, et D;, de la parcelle 7] (tableau ZX). La pointe du rachis, amincie sur une longueur de 2 ou 3 centimètres, portait une vingtaine d’épillets mâles à étamines fertiles et sans aucune trace d’ovaire.
25. — COMPRESSION DE LA TIGE AUX NŒUDS.
Faite le 14 août, la compression avait pour but de suppléer à la torsion de la tige principale rendue impraticable par la taille élevée qu'avait le Maïs à cette date. Elle consistait en l'écrasement de la _ tige, de la gaîne et de l’épi déjà visible, à l’aide de pinces dont les extrémités étaient munies de bouchons de liège. La base du jeune épi était ainsi mutilée sans que la feuille et la portion de tige qui l’enveloppaient eussent à souffrir. J'espérais obtenir quelques épis en bon état mais modifiés par l'arrêt de croissance momentané que devait apporter cette mutilation. Je n’ai pu obtenir aucun cas de métamorphose des fleurs femelles en fleurs mâles.
74 L. BLARINGHEM.
26. — TORSION DE L’ÉPI LATÉRAL FEMELLE.
Les lignes Æ des parcelles 7, IT et ZIT des cultures de 1903 furent réservées pour ces essais faits le 14 août. Leur réalisation est très délicate. Il faut tout d'abord dégager la tige et l’épi de la gaîne de la feuille qui les embrasse; la tige succulente se rompt avec une grande facilité et entraine la perte d’un nombre considérable des plantes en expérience. Souvent le jeune épi se détache avec la tige ; lorsqu'il n’a point souffert, son pédoncule s’allonge et les bractées espacées se développent en véritables feuilles caulinaires portant à leur aisselle des épis secondaires. Aucune métamorphose des fleurs femelles en fleurs mâles ne s’est présentée sur les 12 plantes qui ont végété de cette façon.
Lorsqu'il fut possible d’écarter la tige et la gaîne de la feuille sans entrainer de rupture, je tordis l’épi de 180 degrés afin d'amener la première bractée à deux nervures, primitivement accolée à la tige, contre la surface interne de la gaîne ; je replaçai la tige dans la gaîne et maintins le tout avec un lien de coton. Malgré ces précautions bon nombre de bractées reprirent les jours suivants leur position normale et les épis ne montrèrent, à l’étude de contrôle, dans les premiers jours d'octobre, aucune modification. Ces difficultés ont fortement réduit le nombre des épis ayant subi la torsion. Sur les 82 plantes en expérience, il en restait 47 seulement n’ayant subi ni rupture de tige ni rupture d’épis. On ne trouvait, au moment de la récolte, de traces de mutilations que sur 14 épis :
9 épis avaient leurs rangées de graines tordues en spirales très serrées les unes contre les autres, et sur ce nombre, 7 portaient huit rangées. Ces 7 épis avaient certainement subi la torsion de l’axe car je n’ai jamais pu observer une disposition spiralée des rangées sur des épis à 8 rangs et non mutilés.
2 épis laissaient des espaces libres très larges entre leurs 4 rangées doubles de graines accolées, particularité très rare sur les plantes témoins.
Enfin les 3 derniers montraient la métamorphose partielle des fleurs femelles en fleurs mâles.
Deux de ces épis étaient analogues à celui déjà décrit comme rencontré accidentellement dans les cultures. Ils montraient l’amin- cissement du rachis dont l'épaisseur passait subitement de 20 à
MUTATION ET TRAUMATISMES. 75
5 millimètres. Seules les fleurs de la base de l'épi m'ont donné des graines que j'ai pu récolter mûres. Les épillets mâles, en tout comparables à ceux de la panicule, renfermaient des étamines fertiles, mais non ouvertes, malgré la sortie de l’axe hors des bractées d’enveloppe de l’épi. On n’y trouvait aucune trace d’ovaire.
Le troisième épi, le plus intéressant peut-être, était le moins déformé. Les rangées de graines étaient tordues et l’on pouvait suivre le sens de la traction, car la torsion était irrégulière. Un peu au-dessus du milieu de l’épi, un léger étranglement correspondait à l’amincissement du rachis; au même endroit, deux des rangées s'élaient couvertes d’épillets mâles. À une rangée unique de graines faisait suite une double rangée d’épillets renfermant chacun deux fleurs à trois étamines, sans ovaires. On passait subitement des fleurs femelles aux fleurs mâles et aussi des fleurs mâles aux fleurs femelles car le rachis reprenait son épaisseur normale à la pointe et se couvrait de nouveau de graines fécondées.
Ainsi toutes les mutilations qui déterminent l’amincissement précoce des axes ou des rameaux entraînent la métamorphose des fleurs femelles en fleurs mâles. On peut en conclure que l’anomalie résulte d’une diminution dans la nutrition des jeunes bourgeons floraux. Il existe certainement une époque plus favorable que les autres pour la provoquer. Au point de vue expérimental il y aurait lieu de la déterminer avec précision comme on l’a fait pour les inflorescences mâles modifiées en grappes à sexes mélangés ou à sexes femelles. Les difficultés de l'expérience ne m'ont pas permis de faire cet essai. On pourrait l’entreprendre avec d’autres variétés de Maïs avec de plus grandes chances de succès.
76 L. BLARINGHENM.
CHAPITRE VII.
ACTION DES TRAUMATISMES SUR DIVERSES VARIÉTÉS DE MAÏS.
27. — VARIÉTÉS SOUMISES A L'EXPÉRIMENTATION.
Les graines ont été achetées, ou reçues d'amis qui connaissaient mon désir de cultiver diverses variétés de Maïs. Les lots homogènes et suffisamment abondants pour en permettre la culture immédiate sur une assez grande échelle sont désignés ici sous leurs noms de catalogue ou d’origine. Ce sont :
. Maïs cinquantino, VILMORIN.
. Maïs blanc des Landes, VILMoRN.
. Maïs sucré ridé naiïn hâtif, VILMORIN.
. Maïs sucré ridé, tardif, VILMORINN.
. Maïs dent de cheval, VILMORIN.
Maïs Cusco blanc et rouge, VILMORIN.
. Maïs panaché, ViLMoRIN (7aponica foliis varie a à
. Maïs d'Algérie (M. LAuNaY).
. Maïs d’Afrique (M. CHEVALIER. Mission au Lac Tchad, 1903). . Maïs de Chine (M. Rouaur. Muséum, Paris).
© © @ I O OT 0 0
_—
D'autre part j'ai pu me procurer, grâce à la bienveillance de M. J. CosTanTIN, professeur de Culture au Muséum d'Histoire natu- relle, les nombreuses variétés envoyées par les jardins botaniques d'Europe. Mais, il faut remarquer que les lots où l’hybridation était manifeste formaient la grande majorité ; j'ai dû me résigner à n’en cultiver qu’un petit nombre, purs en apparence. Quant aux autres, il a fallu d’abord les purifier et les récolter après autofécondation. Ces essais, commencés en 1904, n'étaient pas complètement terminés en 1906 ; il m'est naturellement impossible d’en parler ici. J'ai obtenu, d'autre part, des plantes désignées sous un nom différant totalement des diagnoses connues; quelques-unes d’entre elles sont intéressantes par leur pureté et la netteté de leurs caractères, mais leur description
MUTATION ET TRAUMATISMES. 71
et par conséquent la justesse de leur désignation n'a pas êté vérifiée. Parce qu'ils présentent quelque intérêt, je donnerai rapidement quelques résultats des essais faits sur ces plantes. Pour ne rien préjuger je les désignerai sous les noms qu'elles portent dans les catalogues d'échange des Jardins Botaniques en indiquant le lieu d’origine et la date de l'envoi:
11. Zea Mays var. alba, VARSOVIE, 1904.
42. — americana, VARSOVIE, 1904. 43. — caesia, VARSOVIE, 1904. 14. — coerulea, MESSINE, 1905. 15. — chrysocarpa, VARSOVIE, 1904. 16. — cryptlosperma, VARSOVIE, 1904. LT. — Curagua, CAMBRIDGE, 1905. 18. —- foveolata, RoME, 1905. 19. —— gracilis, VARSOVIE, 1904. R0. — gracillima zebrina, ROME, 1905. 21. — graeca, VARSOVIE, 1904. 22. -— hanguanensis, VARSOVIE, 1904.
= — hirta, VARSOVIE, 1904. 24. — Japonica, VARSOVIE, 1904. ke. —— japonica quadricolor, VARSOVIE, 1904. 26. — lutea, VARSOVIE, 1904. CA À maratten, LEIDE, 1905. 28. —— minima, MESSINE, 1905.
. R9. — minima translucens, VARSOVIE, 1904. 30. — minor, VARSOVIE, 1904. 31. — nanorottola, VARSOVIE, 1904. 32. — _ nigra, KOENISBERG, 1905. 33. — novæboracencis, ROME, 1905, 34. — odontosperma, VARSOVIE, 1904. 9: — odontosperma alba, VARSOVIE, 1904. 36. — odontosperma lilacina, MESSE, 1905. 37. — oryzaeformis, KOENISBERG, 1904. 38. - oryzaeformis quadricolor, RoME, 1905. 39. _ oryzoides, VARSOVIE, 1904. 40. — oryzoïdes rubra, VARSOVIE, 1904. 41. — Perle, MuséuM Paris, 1904.
42. — polychroïs, VARSOVIE, 1904,
78 L. BLARINGHEM.
43. Zea Mays var. racemosa, VARSOVIE, 1904.
44. — Reuteri, VARSOVIE, 1904.
45. — rossica, VARSOVIE, 1904.
46. _ rostrata odontosperma, VARSOVIE, 1904. 47. — rubra, MuskuM, Paris, 1904.
48. — rubra dulcis, ROME, 1905.
49. — saccharata lilacino, ROME, 1905.
50. - saccharata rubra, VARSOVIE, 1904.
OA: — translucens crispa, BupaPEsTH, 1905. 52. — tricolor, BALE, 1905.
53. - tunicata blanc et rouge, Muséum, Paris, 1904. 54. — van Rels, VARSOVIE, 1904.
55, — vulgata var. ambra, WAGENINGEN, 1905. 06. — vulgaris var. nova, STRASBOURG, 1905. 57. — violacea, DüuBLANY, 1905.
58. — æœanthornis, KÔNIsBERG, 1905.
28. — MÉTAMORPHOSE DES PANICULES TERMINALES.
Les essais dont il est question ici ont été faits sur 30 plantes formant des lots homogènes et provenant toutes les fois qu'il a été possible d'un même épi. Les lots de 1905 dérivent en partie de plantes autofécondées en 1904 sur lesquelles on n’a pu observer les caractères de disjonction des hybrides si nets dans le Maïs. J'y joins les cultures de 1904 et 1905
faites avec des lots de semence dont la pureté a pu être contrôlée à la récolte. Sur les 30 plantes, 10 ont été conservées comme témoins, 10 ont subi la section transversale de la tige à la base dans le cours du mois de juillet, et, les autres ont été mutilées de différentes façons pour provoquer la déformation des inflorescences latérales.
Les résultats de ces essais montrent que les variations provoquées par les mutilations sont régies, non pas surtout par les caractères essentiels qui distinguent les variétés, mais bien plus par leur mode de végétation.
En règle générale, les anomalies de la panicule terminale sont rares ou totalement absentes dans les parcelles plantées en variétés très tardives, par contre les anomalies des inflorescences latérales y sont nombreuses. Le contraire a lieu pour toutes les variétés précoces. Toutefois certaines variétés très précoces présentent à la fois de nombreuses métamorphoses des fleurs de la panicule et des épis.
MUTATION ET TRAUMATISMES. 79
Malgré les essais répétés durant deux années, un certain nombre de variétés n’ont pas montré de métamorphose sexuelle des fleurs. Ce sont, pour la plupart, des variétés très tardives dont il est impossible sous le climat de Paris de récolter des graines mûres ; on ne peut même que rarement assister à l'épanouissement de la panicule. Le Maïs dent de cheval, les variétés blanches et rouges du Mais Cusco, les formes très spéciales et regardées par divers auteurs comme des espèces linnéennes véritables Zea Curaqua Morina, Zea graeca BoNAFoUs, Zea hirta Boxarous rentrent dans cette catégorie. J'ai d’ailleurs quelques doutes sur la véritable diagnose des deux dernières formes car les exemplaires que j'ai eus en culture ne répondaient pas aux caractères donnés par Bonarous dans son Histoire naturelle du Mais. De même,le Zea Mays gaponica quadricolor et la forme éricolor de Bâle, qui en est très voisine, n’ont pas müri leurs graines et leurs panicules ont pu à peine s’étaler avant l’arrivée des premiers froids.
29. — TENDANCES VARIABLES DES:DIFFÉRENTES VARIÉTÉS.
Tout d’abord viennent les variétés qui ont montré dans mes cultures, aussi bien sur les plantes témoins que sur les plantes mutilées, la métamorphose partielle de la panicule mâle en une inflorescence femelle. Les variétés gracilis, maratten, nanorottola, oryzoides, racemosa sont des formes peu vigoureuses, souvent très précoces qui présentent à un haut degré ce caractère. Il est probable que les graines que j'ai reçues provenaient déjà d'individus anormaux, reconnus ou non dans les Jardins botaniques qui en ont fait l’envoi. Je crois plutôt que ces caractères aberrants sont intimement liés à la particularité qui a permis de spécifier ces formes. Elles ont toujours un grain de petite taille, et les individus qui en dérivent sont des plantes naines. D'autre part, ces variétés sont très précoces ; nous verrons plus loin que la culture de plantes anormales de variétés tardives a conduit à l'obtention d'espèces naines et précoces. Il sera sans doute impossible de reconstituer l’histoire de ces formes; toutefois les indications relatives à l’origine de la variété Maïs sucré ridé nain hâtif de Vimorn pourraient infirmer ou confirmer cette hypothèse, car elle présente aussi à un haut degré la propriété de donner des anomalies sans mutilations. Toutefois, même dans ces variétés, les traumatismes jouent encore un rôle. Le pourcentage
80 L. BLARINGHEM.
des pieds anormaux en moyenne de 20 à 60 °/, parmi les témoins oscille entre 80 et 100 °, pour les plantes mutilées.
Toutes les autres variétés se comportent comme la forme de Maïs de Pensylvanie qui a servi pour mes expériences de 1903. Les plantes non mutilées se développent normalement, avec séparation des sexes; la mutilation donne des plantes anormales en quantité plus ou moins considérable; pour bon nombre d’entre elles, le pourcentage des pieds déformés est moins élevé que dans le Mais de Pensylvanie ainsi que le montre le tableau suivant:
TABLEAU XX.
SECTION TRANSVERSALE DE LA TIGE faite en juillet 1904 et 1905.
PrEps
Zu les ae re Morrs DÉFORMÉS ADD re ne 12 D 4 ALPPICAN css een de 18 9 à CEST RSA RTE TE 13 4 5 CRPYSOCUTDE à 4 ds uses ve 17 3 9 COCHER dires 8 4 3 CPYPIOSDET NE si 2e 282022 de 12 4 9 gracillima zebrina......… 10 3 e RANQUANENSIS 5e, 17 D 8 TÉDOMO( 2e ae due 14 2 D DORE RD a SAT Rte ps 11 3 1 minima translucens. ..…. 16 2 FL LCI à 4) ARR PES DA PES 19 4 9 novaeboracensis ........... 6 8 1 120 La RON TR LIST I ET 4 1 4 odontosperma.............. 17 3 8 PONS NE Tres et ee 18 à 1 DOIGORONS 50, Lee 12 3 6) ROMEPV ES LES NEA 19 8 Ÿ POSE LIN ETAT 13 5 3 POUPEE LATIN reel 15 4 6 DURICO 11 Les 16 1 9 Danthornis. 3: sais ere 10 pa 1 GR BIS NL ERA 12 3 o
MUTATION ET_TRAUMATISMES. 81
Les différences de détails tiennent certainement à la difficulté que présente la reconnaissance exacte du mode de végétation particulier à chacune de ces variétés. Certaines ont une rapidité de croissance surprenante qui m'a empêché de faire la mutilation à une époque convenable ; d’autres ont un développement lent et il eût été préfé- rable de faire, pour ces dernières, la section des tiges à la fin et non au début du mois de juillet. Il ne faut donc pas attribuer une trop grande valeur aux chiffres donnés dans le tableau précédent, mais les regarder comme le minimum de ce que peut fournir la méthode appliquée en temps opportun.
La section transversale faite à la base des tiges des variétés de
Maïs homogènes, cultivées en 1904 en parcelles de 50 plantes, a donné des résultats analogues. Les formes Mais cinquantino, blanc des Landes, Mais d'Afrique, de précocité comparable, donnent des ano- malies de la panicule mâle en très grand nombre. Le Maïs de Chine et le Maïs panaché n’ont pas müûri leurs graines et par suite n'ont pu être cultivés qu’en 1904. Ils donnent peu d'anomalies véritables, par suite de leur végétation lente, mais, spontanément, beaucoup de suceurs se développent à la base des tiges, tous terminés par une grappe florale femelle du type C. Les stigmates font à peine saillie hors des feuilles, au mois d'octobre. Cette particularité s'applique à toutes les formes à feuillage panaché de blanc, de rouge ou de jaune, dont j'ai fait l'essai pendant plusieurs années. La panachure est plus accusée sur les rejets que sur la üige principale, et très souvent les rejets tardifs sont complètement dépourvus de chlorophylle, d’où leur croissance très lente.
La variété de Maïs sucré ridé tardif de VILMORIN, comme les variétés oryzoïides et oryzaeformis, présente souvent, après la section transversale des tiges, des inflorescences latérales fasciées. Leur culture a montré l’hérédité partielle de l’anomalie. Des carac- tères plus aberrants encore, apparus sur les épis des rejets déformés du Zea Mays tunicata, ont été décrits ailleurs (p. 122 et BLARINGHEM, 1904 c, 1904 d).
30, — MÉTAMORPHOSE DES ÉPIS LATÉRAUX.
Elle a été observée, à la fois sur les plantes témoins et sur les plantes mutilées, pour un certain nombre de variétés très précoces
(e)
82 L. BLARINGHEM.
telles que Zea Mays maratten, nanorottola, gracilis et les variétés à graines rouges et blanches de Zea Mays oryzoïdes.
J'ai déjà signalé la tendance très accusée de ces derniers à donner des épis latéraux à pointe aplatie en fourche à deux ou plusieurs branches. Ce caractère est partiellement héréditaire. Dans les lots de contrôle cultivés en 1905 et en 1906, j'ai obtenu des épis dont la dissociation était encore plus accusée et accompagnée de la méta- morphose partielle des épillets femelles en épillets mâles.
Certaines variétés n'ont montré l’anomalie qu'après la torsion de l’épi. Celles qui l’ont présentée avec le maximum de netteté sont les formes chrysocarpa, japonica, Perle, Reuteri, van Rels, æanthornis. Le Maïs du centre de l'Afrique, dont un épi m'a été remis par M. CHEVALIER au retour de son expédition au lac Tchad, donne aussi la métamorphose fréquente des épillets femelles en épillets mâles. Peut-être retrouve-t-on dans cette forme la variété de Maïs du Sénégal que signale BELHOMME (1862) ? La métamorphose parüelle des épillets femelles en épillets mâles, reconnue sur tous les épis, l’a fait signaler sous le nom de Zea androgyna.
Enfin, le Mais d'Algérie, qui malheureusement mürit mal ses graines dans les environs de Paris, donne les meilleurs résultats. En 1904, j'ai soumis à la torsion 20 épis d'ordre 1 de cette variété ; 11 m'ont fourni la transformation partielle des épillets femelles en épillets mâles. Les épis, repris en 1905, ont donné des résultats analogues. Enfin les graines récoltées sur les épis métamorphosés partiellement donnent des plantes qui montrent l’hérédité partielle du caractère.
Cette variété serait à mon avis la plus appropriée à l'étude expéri- mentale complète de la métamorphose des épis latéraux en panicules terminales. La recherche de la mutilation la plus convenable, puis la détermination de l’époque favorable pour la réussite complète, pourraient être entrepris avec cette variété sous un climat où elle mûrit facilement ses graines. Il ne faut pas y songer dans nos régions où très souvent la fécondation est à peine faite au début du mois d'octobre.
MUTATION ET TRAUMATISMES. 83
CONCLUSION DE LA PREMIÈRE PARTIE.
Toutes les espèces et variétés de Maïs connues présentent les mêmes caractères de végétation. Elles ne renferment que des plantes annuelles dont le bourgeon terminal, à croissance lente, se développe en panicule abondamment ramifiée dès les premiers mois qui suivent la germination. Plus tard, lorsque les racines sont fortes et abondantes et que les feuilles se sont étalées, la tige s’allonge rapidement et s’épaissit pour renfermer les nombreuses réserves élaborées. C’est à cette époque qu'apparaissent et se développent les bourgeons latéraux uniaxes, épais et courts, que protègent de nombreuses bractées. Les inflorescences terminales, formées lentement dans une période de disette pour la plante tout entière, ne portent que des fleurs mâles ; les inflorescences latérales, nées et développées dans dans la période de pléthore, sont couvertes seulement de fleurs femelles. La séparation des sexes, due seulement au mode très spécial de végétation du Maïs, est si générale qu’elle a été considérée avec raison comme le meilleur caractère du genre Zea.
Il est possible de modifier expérimentalement ce caractère et d'obtenir, par des mutilations violentes faites aux époques conve- nables, toutes les formes de grappes florales qui sont des termes de transition entre les panicules mâles et les épis femelles du Maïs.
La section transversale, puis la section longitudinale, enfin la torsion de la tige principale du Maïs sont des mutilations classées dans l’ordre d'importance décroissante. La première donne surtout des rejets à inflorescences terminales ramifiées et à sexes mélangés, la dernière des inflorescences uniaxes et presque exclusivement femelles. Toutefois la seule considération du degré de la mutilation laisse de grandes incertitudes pour la détermination de l'intensité de l’anomalie.
On peut décomposer l’action du traumatisme en deux parties. Tout d’abord la mutilation de la tige détruit l’inhibition que le bourgeon terminal transmet aux bourgeons de base, ou bourgeons dormants, qui ne pouvaient se développer. La destruction de l'influence inhibi- toire du bourgeon terminal est complète lorsqu'on le supprime par
84 L. BLARINGHEM.
la section transversale; elle n’est que partielle ou momentanée lorsqu'on effectue la section longitudinale ou la torsion de la tige. Il en résulte que les rejets se développent beaucoup plus rapidement dans le premier cas que dans le second.
Mais le facteur le plus important de la métamorphose sexuelle est la quantité de nourriture fournie subitement aux bourgeons de base par la suppression ou l'arrêt momentané de croissance du bourgeon terminal. L'appareil radiculaire, non endommagé, est utilisé en totalité pour la nutrition et la croissance des rejets dans le cas de la section transversale de la tige. L'eau et Les sels pris au sol servent à la fois à la nutrition de la tige mutilée et des rejets, après la section longitudinale et la torsion, puisque la tige mutilée continue à croître. La section transversale de la tige du Maïs donne done les plus beaux exemples de métamorphose sexuelle de la grappe terminale des rejets.
Puisque la nutrition des grappes est le facteur qui détermine l'évolution sexuelle des fleurs, il est bien évident que l’époque à laquelle est faite la mutilation joue un rôle important pour la déter- mination des anomalies. Les rejets, dont la sortie est provoquée de bonne heure, avant que les racines aient atteint leur croissance complète, évolueront comme les bourgeons terminaux du Maïs; ceux qu'on fera développer plus tard auront avec les épis femelles des analogies d'autant plus grandes que la plante sera plus forte à l'époque de la mutilation. Si l’on réussit à bien connaître le mode de végéta- tion des nombreuses variétés de Maïs en expérience, 1l est possible pour chacune d'elles de déterminer, par un choix convenable de la date du traumatisme, la nature et le degré de la déformation des grappes florales terminant les rejets dont on provoque le dêève- loppement.
Les rejets ne portent pas seulement des fleurs, ils présentent des feuilles, des bractées dont la situation et la forme dépendent beaucoup des conditions de croissance. Aussi faut-il nous attendre à rencontrer, avec les anomalies de grappes florales, de nombreuses déviations aux caractères de tiges, de feuilles et de fleurs du Maïs.
D'autre part, les circonstances particulières qui rendent le Maïs très approprié aux recherches de Tératologie expérimentale, dépendent non pas uniquement des caractères spéciaux à ce genre, mais surtout des modes de croissance et de nutrition des bourgeons. Il est naturel de penser que les méthodes qui ont donné des résultats
D en mé à
MUTATION ET TRAUMATISMES. 85
pour le Maïs pourront être appliquées avec succès à d’autres végétaux.
Dans la seconde partie de ce mémoire, je vais essayer de montrer la généralité des lois établies ici pour le cas particulier de la production expérimentale des inflorescences anormales du Maïs.
DEUXIÈME PARTIE.
ANOMALIES PROVOQUÉES PAR DES MUTILATIONS.
« Les botanistes philosophes, dit Moquin TANDON, considèrent le végétal comme un être collectif, comme un agrégat d'individus ». En groupant les résultats établis par GœTue (1790) dans sa Théorie de la Métamorphose, puis par GaupicHaup (1835), auteur de la Théorie des Phytons, et, tout récemment, par G. Bonnier (1900), conduit par des études anatomiques à « considérer la tige comme l’ensemble des prolongements des bases des feuilles >, il faut admettre que les individus élémentaires qui composent le végétal sont des feuilles ou des organes analogues aux feuilles.
Les différents organes d’un individu présentent entre eux, à une époque quelconque de la vie, des rapports de taille, de vigueur et de dimensions désignés depuis longtemps par GEOFFROY ST-HILAIRE et Cuvier sous le nom de loi de Corrélation des Organes. Ces auteurs ont mis ainsi en évidence les rapports des parties d’un même être: à une tige forte et élevée correspondent des racines abon- dantes, des rameaux vigoureux, des feuilles, des fleurs et des fruits nombreux.
L'effet des mutilations violentes est de détruire l’équilibre des organes. La section transversale des tiges, faite au ras du sol, supprime toutes les parties aériennes de l'individu sans porter dommage aux racines. Il en résulte ou la mort de l'individu, ou le développement rapide et inattendu de bourgeons adventifs dont l’évolution diffère de celle des bourgeons ordinaires. Le déséquilibre se traduit par des variations importantes dans la forme et les fonctions des organes. Il affecte toutes les parties des plantes mutilées, les axes comme les feuilles, les fleurs et les fruits.
Mes expériences ont porté exclusivement sur les parties aériennes des plantes ; j’en expose les résultats en décrivant successivement les anomalies des tiges, des feuilles, puis des inflorescences et des fleurs. Mais il importe de bien connaître les théories rappelées brièvement ci-dessus, pour suivre l’enchaînement des faits qui mettent en relief le mécanisme de l'hérédité des anomalies.
88 L. BLARINGHEM.
CHAPITRE VER
ANOMALIES DES TIGES. — FASCIES ET TORSIONS.
31. — ANOMALIES DES TIGES PROVOQUÉES PAR DES TRAUMA- TISMES : FASCIES, TORSIONS, FEUILLES ÉPARSES, BROUSSINS, LOUPES.
Le premier essai précis de Tératologie expérimentale date d’un demi-siècle. J. SacHs (1856) a déterminé la fascie des rameaux nés à l’aisselle des cotylédons de Phaseolus multiflorus par la section de la jeune tige principale. K. GOoEBEL, dans son livre remarquable : Organographie der Pflanzen (1898, page 164) a montré l'importance de cette belle expérience et a conclu : « La suppression du bourgeon terminal d’une plante a pour effet de provoquer des fasciations par ce fait que la sève est amenée rapidement et avec une plus grande intensité à un bourgeon latéral qui auparavant n’en recevait qu’une faible partie ». Il est curieux qu'après cette interprétation, reprise récemment par KLEBS, on n'ait point cherché à produire artifi- ciellement des fasciations puisque leur importance au point de vue de l’étude morphologique des végétaux ne fait aucun doute. Les expériences de GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (1901) qui réussit à déterminer la fascie des rameaux de second ordre d’une Composée, Barkhausia taraæacifolia, sur un seul individu mutilé à deux reprises différentes, restent un cas isolé. On ne peut attribuer la valeur d'expériences à des observations accidentelles de fascies accompagnées de la description de circonstances particulières qui laissent supposer que les traumatismes jouent un rôle plus ou moins important dans leur déterminisme [(Hincxs (1853), W. RusseL (1894), Masters (1902), DE VRIES (1903), KLEIN (1891), GowerTs (1893), Souny (1905), Murx (1906) | (!).
(1) Tout récemment, LOPRIORE (1903-04) et CONIGLIO (1903) ont mis en évidence des phénomènes analogues à la suite d'observations faites en étudiant la régénération des racines de jeunes plantules cultivées sur des solutions salines. La production artificielle de racines fasciées après la suppression de la racine principale montre la généralité de la loi que je vais m'efforcer d'établir pour les organes aériens.
MUTATION ET TRAUMATISMES. 89
La variation de la disposition des feuilles sur les rameaux à la suite de la section des tiges a été entrevue pour le Noisetier (Corylus Avelluna) par Kny (1898) sur les conseils de qui cette étude a été réprise par A. WElssE (1899 et 1904). Les travaux de ces auteurs ont montré la production de feuilles éparses à la suite de la section des tiges sur le Populus tremula, Corylus Avellana, Tilia platyphyllos, Syringa vulgaris, Fraæinus eæcelsior, Aesculus Hippocastanum. Des observations antérieures de VIAUD GRAND- Marais (1860) sont relatives à des phénomènes analogues produits par la taille répétée du Carpinus Betulus.
Dans la littérature, on trouve peu d'exemples de tiges tordues provoquées par des mutilations seules. La torsion, observée après la section des tiges, a été signalée par HuGo DE VRIES sur les individus ataviques de la race Dipsacus silvestris var. torsus (1889) qu'il a isolée. On pourrait y voir comme l’auteur la réapparition d’un caractère conservé à l’état latent, mais, dans des expériences faites sur une population normale de Dipsacus silvestris, j'ai réussi à faire apparaître la torsion des rameaux ou des rejets après la section partielle ou complète des tiges (1905 &).
Le développement des broussins et des loupes sur les troncs mutilés et les souches des Chênes, Tilleuls, Hêtres, Charmes, Saules, etc. est aussi très connu. Il est possible qu’en certains cas des maladies parasitaires provoquent ces déformations, mais, le plus souvent, elles sont la conséquence de mutilations purement acciden- telles comme l'admettent TRÉCUL (1853), FRANK (1880), HarTIG (1889), SorAUER (1886) et TINEs TAMES (1904), qui se sont occupés spécialement de ces anomalies végétales. Citons enfin la curieuse observation de KLEIN (1891) qui a reconnu, dans la mutilation, la cause de l’origine d’une variété à rameaux pleureurs d'Eleagnus.
32. — OBSERVATIONS PERSONNELLES ET EXPÉRIENCES.
Après avoir établi le rôle des traumatismes dans la production des anomalies de la panicule du Maïs, j'ai cherché à suivre les mêmes effets sur les arbres et arbustes des forêts, des pépinières ou des haies soumis à une taille récente ou à la coupe.
Il est peu de végétaux ligneux qui ne montrent point de déviations considérables aux caractères normaux à la suite de mutilations violentes. Le Chêne est le seul arbre commun de nos bois qui n'ait
90 L. BLARINGHEM.
point fourni de matériel important pour la démonstration de la loi présentée par les autres végétaux, et, cette exception tient sans doute à sa croissance relativement lente, ou encore, à la difficulté que l’on rencontre à observer des rejets de cet arbre qui ne soient point attaqués par des insectes. J’ai rejeté toutes les anomalies qui pouvaient être considérées comme des exemples de Cécidies, et je me propose d'en reprendre l'étude ultérieurement, pour établir la part de la déviation qui doit être attribuée soit au parasite, soit à la mutlation; il en est de même des variations dues à la greffe.
La variation est rarement limitée à la seule modification de la divergence foliaire. Les Conifères ne m'ont pas montré de fascies à la suite de la section, mais il est fréquent de trouver des ramilles de Pinus silvestris et de Pinus maritima portant 3, 4 et 5 aiguilles alors qu’elles sont d'ordinaire groupées par 2.
Les arbres et arbustes à feuilles opposées montrent souvent des rejets à feuilles éparses (1) (Syringa vulgaris, Framinus eæcelsior, Liqustrum vulgare, Cornus sangquinea, Evonymus europaeus et japonicus, etc.) mais ils offrent aussi bon nombre de pousses à feuilles ternées (Syringa vulgaris, Fraxinus eæcelsior, Acer pseudo-Platanus, Liqustrum vulgare. Cornus sanguinea, Vibur- num Opulus, Sambucus nigra, eic.…) ou encore rapprochées au point de former des verticilles de 4, 5 et 6 feuilles. Ils donnent alors des torsions ou des fascies locales. -
Les végétaux à feuilles alternes montrent aussi, après des mutila- tions violentes, tous les termes de disposition irrégulière des feuilles. Les exemples les plus fréquents sont trouvés sur le Tülia silvestris, Ulmus campestris, Populus alba, Carpinus Betulus, Betula alba, Corylus Avellana, Castanea vulgaris, Robinia Pseudacacia, de nombreuses espèces de Saliæ, diverses variétés d’Hibiscus, ete.
Pour toutes ces formes, sauf pour le Chêne et les Conifères, j'ai trouvé, dans les mêmes conditions et en proportions plus ou moins considérables, des rejets fasciés ou tordus. Les fascies sont de beaucoup les anomalies les plus fréquentes dans les Ævonymus, Fraxinus, Acer, Populus, Robinia, Hibiscus... Elles sont associées
(1) A. P. pe CANDOLLE réserve le nom de /eutlles éparses pour les cas accidentels où la symétrie de disposition n’est plus visible. Les exemples qu’il en donne sont relatifs à des tiges fasciées (Organographie végétale, tome I, p. 328).
MUTATION ET TRAUMATISMES. 91
aux torsions sur les rejets de Fraæinus, Tilia, Salix, Corylus, Viburnum, Sambucus.
Dans mes expériences sur des végétaux herbacés annuels ou vivaces, appartenant aux familles les plus différentes, j'ai pu obtenir aussi de nombreux exemples de toutes sortes de déformations d’axes. On peut reconnaître des espêces donnant, après la mutilation, seulement des variations dans la divergence foliaire ; d’autres, des fascies ou des torsions ; d’autres enfin, des rameaux pendants ou pleureurs ; il est des espèces très stables, analogues au Chêne (!), et d’autres, où les monstruosités sont plus fréquentes, comparables au Frêne, au Tilleul, à l’Orme.
Les exemples de variation de divergence foliaire, résultant de la section partielle ou totale des tiges, sont très visibles sur le Tournesol (Helianthus annuus), le Lin (Linum usitatissimum), le Sarrasin (Fagopyrum esculentum), la Moutardelle (Sinapis alba). Toutes ces plantes m'ont donné de nombreuses variations, avec entrenœuds courts et allongés, feuilles rapprochées au point de se souder, et, comme déformations extrêmes, des fascies plus ou moins déve- loppées. Ces fascies sont terminales pour le Tournesol et se caracté- risent par le groupement de plusieurs capitules soudés plus ou moins complètement à l'extrémité des tiges. Elles affectent les rejets sur toute leur longueur dans le Lin et le Sarrasin. Enfin j'ai réussi, après deux sections répétées des tiges, à provoquer la fascie de quelques bourgeons de Sinapis alba. Pour cette dernière, les graines récoltées en 1905 sur l’une des fascies, ont donné 3 plantes fasciées sur 78 développées. Jamais les plantes témoins n’ont présenté cette anomalie, qui doit être extrêmement rare, puisqu'elle n’est signalée dans l'ouvrage de PENZ1G (Pflanzen-Teratologie, 1, page 263) pour aucune des espèces du même genre.
La divergence foliaire modifiée est rare sur les individus de Mercurialis annua que j'ai mutilés; par contre les fascies et les torsions proprement dites sont très communes et parfois réunies en touffes sur la même plante. Pour cette espèce, l'opération la plus féconde en anomalies consiste en la section de la tige principale, avant l'apparition des fleurs et au-dessus des rameaux de base, puis en la
(1) Les espèces de Ricin (Ricinus communis et À. sanquinea) ne m'ont pas fourni de fascies malgré mes essais répétés.
92 L. BLARINGHEM.
section, faite quinze jours plus tard, des rameaux eux-mêmes. La section simultanée de tout l'appareil aérien entraîne d'ordinaire la mort de la plante, surtout par un temps sec et chaud.
Les modes particuliers de végétation des plantes bisannuelles telle que la Betterave (Beta vulgaris), l'Œnothère (Œnothera biennis), la Chicorée (Cichorium Intybus) demanderaient aussi à être décrits pour permettre d'indiquer avec précision le moyen d'obtenir des tiges fasciées qui naissent avec une grande facilité. Enfin la mutilation des plantes vivaces de Heracleum Sphondylium, Angelica silvestris, Valeriana dioïca a fourni de fréquentes varia- tions dans la disposition des feuilles comme aussi de belles fascies et des torsions très accusées des tiges.
Les anomalies proprement dites de la tige sont relativement rares dans le Maïs; je crois être le premier à les signaler. Les rejets développés après la section, ou les plantes qui dérivent de graines récoltées sur ces rejets, présentent parfois plusieurs feuilles réunies à un même nœud. Le plus souvent, ces feuilles sont groupées par deux ou trois à l'extrémité de la tige, et, si la condensation des organes s’accentue, il se forme sous les panicules de véritables touffes de feuilles serrées (P1. III, fig. 31-39).
Si la disposition alterne-distique des feuilles n’est plus conservée, on observe la torsion de la tige. Parfois la torsion se remarque sur toute la longueur de l’axe, les feuilles insérées obliquement se soudent par leurs gaines et leurs limbes, et l’on obtient des liges tordues comparables aux plus belles torsions du Dipsacus silvestris var. dorsus. Mais cette anomalie entraîne un ralentissement dans la croissance de la plante et l'avortement partiel ou complet des graines; il ne m'a pas été possible d’en étudier l’hérédité.
J'ai trouvé aussi dans les cultures d'anomalies du Maïs de Pensyl- vanie des pieds dont toutes les feuilles étaient groupées par verti- cilles de 3 (!). L'une de ces plantes, dont les graines mûres en 1904 ont été cultivées en 1905, a donné naissance à une variété nouvelle de Maïs, que le port de la tige, arquée durant toute la végétation, la chute des feuilles et la courbure de la panicule me font désigner sous le nom de Mais pleureur (PL V, fig. 52).
(1) LOESENER (1903) en a décrit un exemple.
MUTATION ET TRAUMATISMES. 93
33. — [INFLUENCE DE L'ÉPOQUE DE LA MUTILATION.
L'importance de l'Époque de la mutilation pour la détermination des anomalies des tiges est considérable. On a vu dans la première parie de ce mémoire que la section transversale des tiges de Maïs, faite peu de temps après la germination, provoque le développement de plusieurs rejets qui tous présentent une panicule terminale à rameaux non fasciés. L'évolution des bourgeons adventifs, nés dans une période de disette, est identique à celle du bourgeon terminal de la tige non mutilée. De même la section de la jeune tige principale du Sarrasin ou du Sénapis alba, au stade où 4 et 5 feuilles seulement sont développées, détermine la formation de branches grèles, ou volubiles (Sarrasin), très différentes par l’aspect et le port des fascies qu’on peut réussir à provoquer sur les mêmes plantes par des sections tardives et lorsque la floraison commence. L'abondance des anomalies des rejets, en certains points des forêts et bois récemment coupés, s'explique aussi par la date de la coupe ; si on la fait pendant l'hiver ou tard à l’automne, les rejets qui se déve- loppent au début du printemps sont presque tous normaux ; au contraire la coupe faite en avril détermine la production d’un nombre très élevé de monstruosités. J'ai pu m'’assurer de la valeur de cette loi, soit par le contrôle des indications fournies par les gardes forestiers sur la date de la coupe des bois, soit par des tailles de haies ou d’arbustes qui ont été faites, sur mes indications, à la fin de l'hiver.
D'ailleurs, la méconnaissance de l’Époque de la mutilation favo- rable pour la détermination des anomalies résulte d’une interprétation incomplète des faits tels que Sacxs les a exposés (1856, p. 86). Il ajoute, en effet, à la description de la production des fascies de Phaseolus multiflorus, que l’époque de la section joue un rôle capital. Il faut enlever la tigelle du Haricot au moment où elle est encore renfermée entre les cotylédons ; plus tard la même opération ne détermine plus de fascies mais bien la formation de rameaux vigoureux à feuilles ternées. Enfin, SACHS n’a jamais observé d’ano- malies lorsqu'il a enlevé la tige principale au-dessus des feuilles primordiales de la jeune plante. Les rameaux qui se développent soit à l’aisselle des cotylédons, soit à l’aisselle des feuilles, portent des feuilles alternes différant peu, même par la taille, des feuilles normales.
94 L. BLARINGHEM.
34. — RELATIONS ENTRE LES FEUILLES ÉPARSES ET LES TORSIONS, ENTRE LES FASCIES ET LES TORSIONS.
On retrouve donc dans les belles expériences de Sacs tous les éléments qui ont permis de provoquer à volonté la formation des inflorescences anormales du Maïs; on peut en déduire aussi une interprétation plus générale des fascies et réunir, dans une même étude, l'examen des anomalies connues sous le nom de feuilles éparses, fasciations et torsions parce qu'elles sont des stades parti- culiers d’un même phénomène : la modification de la divergence normale des feuilles.
SACHS a constaté que des rameaux fasciés, ou à feuilles ternées, ou normaux se développent à l’aisselle des cotylédons, selon l’époque plus ou moins précoce de la section de la tige principale. La différenciation des rameaux dépend donc, à la fois, de l’état de déve- loppement des jeunes bourgeons et de l'épuisement plus ou moins complet des réserves accumulées dans les cotylédons. Le déséquilibre est d'autant plus accusé que les bourgeons sont plus jeunes et leur surnutrition accidentelle plus considérable. De même KLEIN (1891) insiste sur l’époque particulière de la mutilation qui a donné naissance aux déviations multiples qu'il a observées sur diverses plantes et en particulier à l’Eleagnus à port pleureur.
Des nombreuses observations et expériences faites jusqu'ici, il résulte d'une manière évidente que les accidents dus à la taille ou à la coupe des plantes ligneuses sont multiples et peuvent même entrainer la mort des individus qui Les subissent lorsqu'on les effectue à une période de grande circulation de la sève. Le petit nombre des anomalies trouvées dans les pépinières, malgré l’emploi fréquent des mutilations en arboriculture, tient à l’application précise de règles empiriques établies par la longue pratique des horticulteurs. D'autre part, les tailles peuvent être faibles et la surnutrition des bourgeons adventifs provoquée brusquement peut être insuffisante pour en déterminer la déviation. En particulier le fait que Weisse (1899) dans ses expériences n’a pas trouvé ni signalé de fascies s'explique par l'utilisation de sujets très jeunes et peu développés. Seule la diver- gence foliaire a été modifiée, mais cette anomalie n’est, pour moi, qu’un cas particulier de l’état de fasciation.
Mes nombreuses observations sur les vieilles haïes, sur les arbres
MUTATION ET TRAUMATISMES. 95
et arbustes des jardins, des bois et des forêts soumis à la coupe récente m'ont en effet permis de récolter un nombre considérable de rejets à divergence foliaire modifiée dont l’ensemble prouve l’ori- gine commune des tiges à feuilles éparses, des fascies et des torsions (1905). Souvent des pousses normales à la base, puis à divergence foliaire variable, se terminent par des fascies étalées en balais par suite d’une dissociation tardive. Le seul examen de ces rejets, dont quelques-uns sont représentés par les figures 20 à 30 (PI. II), montre bien que,contrairement aux vues de nombreux auteurs | HiNcxs(1853), MASTERS (1869)], la fascie ne résulte pas de la suture de bourgeons voisins, mais bien de la dissociation tardive d’un seul bourgeon terminal qu’une nutrition exagérée a hypertrophié. Cette dernière opinion, soutenue par MoquiN-Tanpon (1841), est justifiée par les exemples, et ils se comptent par centaines, que j'ai pu observer sur les plantes les plus communes de nos forêts et de nos jardins.
Il n’est pas rare de trouver associées les fascies et les torsions. Je ne veux pas seulement parler ici de l’enroulement des crêtes en forme de crosse, du à un développement inégal des diverses parties de l’axe, mais des torsions véritables affectant parfois une tige entière. L'axe fascié, au point où il est le plus étalé, se dissocie en branches indépendantes que l’on trouve souvent complètement tordues ou spiralées dans le Sambucus nigra, le Viburnum opulus, le Tilia silvestris (PI. IT, fig. 23). Parfois aussi le rejet, tordu à la base et parfaitement rond, se termine au sommet par une crête; ce mode de végétation est fréquent sur certains individus d'Œnothera biennis; les multiples transitions observées entre la tige tordue et la fascie proprement dite, sont la meilleure preuve de l'identité des deux déformations.
35. — CULTURE DES ANOMALIES DE TIGES.
Il est possible de prévoir, dès le commencement de la végétation, que les pousses dont on a provoqué le développement par la section de la tige principale seront anormales. Dès que l’allongement des rejets permet de voir la situation des bourgeons latéraux, on constate que bon nombre d’entre eux ne présentent pas la divergence foliaire normale ; si ces rejets sont suffisamment nourris, ils évolueront en fascies ou en torsions, bien que l’on ne puisse que rarement déter- miner laquelle des deux anomalies fera son apparition.
96 L. BLARINGHEM.
L'examen de la situation respective des premières feuilles des rejets est analogue à la méthode de séparation des plantules tricotylées ou hemi-tricotylées qui a permis à HuGo DE VRIES de reconnaitre de bonne heure, dans les semis, Les plantes qui donneront plus tard les belles tiges tordues du Dipsacus silvestris (1892, 1894) ou les fascies du Picris hieracioides et du Crepis biennis fasciata (1895). Les dispositions relatives des premiers organes trahissen l’anomalie visible seulement beaucoup plus tard. La fascie ou la torsion existent donc à l’état latent lorsque l'on peut reconnaître, dès les débuts de végétation des rejets, le changement de situation des bourgeons latéraux; mais la bonne nutrition est nécessaire pour les mettre en évidence.
De même que l’horticulteur, pour obtenir de belles Crêtes de coq, fait des semis de Celosia cristata en couches chaudes, sur un sol par- faitement fumé et abondamment pourvu d’eau, qu'il sarele et éclaircit les plantules au fur et à mesure de leur développement, de même, on n'obtiendra de belles fascies sur les souches d'arbres et d’arbustes que si, accidentellement ou à dessein, on supprime bon nombre des rejets, et si l'on fournit l’eau et les aliments nécessaires à une végé- tation rapide. On ne peut prétendre que les conditions favorables à une nutrition active aient seules contribué à fournir les crêtes fasciées de la Célosie ; cette tendance existe déjà dans la graine au moment du semis, comme le prouve la présence des embryons tricotylés.
La section des tiges principales développe une tendance à la fasciation et aussi à de nombreuses déviations distinctes, même opposées en apparence. La mutilation détermine le déséquilibre dans la végétation et produit « l’affolement >» des bourgeons. Selon qu’ils seront plus ou moins bien nourris, ils donneront des rejets fasciés, tordus ou grèles, enroulés en tire-bouchon ou même filiformes. Le traumatisme violent a seulement pour effet de faire apparaître des bourgeons à développement hâtif et irrégulier que les bonnes ou les mauvaises conditions de nutrition font évoluer en fascies ou en ramilles.
36. — EXEMPLES DE PLANTES FASCIÉES QUI PERDENT CE CARACTÈRE APRÈS LA MUTILATION.
Si l’on peut considérer comme établi que les sections de liges, faites à une époque appropriée, déterminent les monstruosités de
MUTATION ET TRAUMATISMES. 97
croissance connues sous le nom de fascies et de torsion, il est important d’opposer à ces phénomènes de surnutrition des bourgeons, des exemples de perte de l’état de fasciation, acquis depuis long- temps, à la suite de mutilations qui ont eu pour effet de réduire brusquement l'élaboration normale des aliments. GARD en a décrit un exemple très démonstratif en 1886. D’après de nombreux documents empruntés à la littérature horticole, il faut admettre que l’arbuste ornemental Biota orientalis est une forme fasciée et plus ou moins stable par voie de semis du Retinospora dubia. Or GiarD a observé, en 1878, un magnifique Biota orientalis d’une vingtaine d'années, dont toutes les feuilles furent mangées par des insectes. « Bientôt, dit-il, de nouvelles pousses se produisirent, mais, à mon grand étonnement, l'aspect de l'arbre était complètement changé. Au lieu de ramilles aplaties, couvertes de feuilles squami- formes imbriquées, l’arbre présentait des rameaux cylindriques, garnis de feuilles en aiguilles rappelant le facies du Genévrier. En un mot le Biota était devenu un Retinospora >.
Cette variation est, par tous ses caractères, analogue à celle que provoque, chez le Maïs, la torsion des tiges principales. Les inflores- _cences latérales femelles du Mais, qui ont tous les caractères d’in- florescences latérales fasciées d'Euchlaena mevicana, se ramifient et donnent des épis multiples chargés de quatre rangées de graines, variation qui peut être partiellement fixée. Il en résulte un retour à un état primitif dû certainement, dans le cas du Maïs, à une insuffi- sance ou un ralentissemeut de nutrition, car la sève brute fournie par la touffe des racines est répartie, après la torsion de la tige principale, entre les rejets développés à la suite de la mutilation et la tige principale elle-même.
On désigne sous le nom d’Atavisme la réapparition accidentelle d’un état ancestral de l'espèce. Ce mot n’est pas une explication. Il est très intéressant de constater, et KRasan (1890) l’a établi en particulier pour les variations des feuilles, que les mutilations, qui déterminent un affaiblissement de l'individu, constituent un moyen commode et peu connu pour provoquer la réapparition des formes ancestrales, et permettre la reconstitution de la phylogénie des espèces végétales et animales (Régénérations hypotypiques de GiARD (1897), Pax (1890), ARCHENEGG (1894), etc...)
En résumé, les mutilations déterminent l'apparition des ano- malies de tiges les plus variées : ramilles et fascies, soudures et
7
98 j. BLARINGHEM.
disjonctions, multiplication ou disparition des bourgeons. Suivant la nature de la mutilation, l’époque où elle est faite, et suivant les tendances particulières des sujets, on peut faire naître les formes les plus diverses et les plus inattendues. La méthode ne peut donner de résultats définis que si l’on a pris connaissance, par une longue culture, des phénomènes de nutrition, de dépôt et d'utilisation des réserves, variables selon les espèces et parfois selon les individus.
nes …
MUTATION ET TRAUMATISMES. 99
CHAPITRE IX.
ANOMALIES DES FEUILLES ET DES BRACTÉES.
37. — RELATIONS ENTRE LES FEUILLES COHÉRENTES ET LES TIGES FASCIÉES OU TORDUES.
Les mutilations violentes, qui provoquent l'augmentation en nombre des bourgeons en même temps que des variations considérables dans leur situation normale, entraînent le rapprochement des feuilles et par suite leur soudure fréquente. Il est rare que les fascies n’en présentent pas des exemples remarquables ; on sait aussi, par les belles expériences de HuGo DE VRIESs sur le Dipsacus silvestris var. torsus, que fréquemment la torsion des tiges est la conséquence immédiate de la suture de la base des feuilles dans les bourgeons encore jeunes (1889-1894). De même, toutes les plantes ligneuses ou herbacées, qui ont donné des rejets fasciés ou tordus après la muti- lation, ont fourni en même temps de nombreux exemples de feuilles cohérentes (1).
La suture peut être complète. Le limbe est alors parfaitement régulier et diffère à peine, par ses dimensions plus fortes, d'une feuille normale de la même plante. On reconnaît la trace de la suture à la forme de la section du pétiole creusé à la fois sur sa face inférieure etsur sa face supérieure et aussi à la présence de deux bourgeons accolés latéralement à l’aisselle de la feuille simple en apparence. Le rameau unique qui s’y développe est fascié à la base et se dissocie en fourche. Les exemples les plus fréquents corres- pondent à la cohérence incomplète des limbes qui se traduit par la présence de deux pointes, pour les feuilles simples, et d’un pétiole bifurqué pour les feuilles composées. En général, on trouve tous les
(t) Jännicke (1891) montre leur localisation au point des rejets où la divergence foliaire change notablement, en particulier pour les Weigela, au point où les feuilles ternées sont remplacées par des feuilles opposées
100 L. BLARINGHEM.
passages entre le rapprochement de la base des pétioles et la suture complète en un organe unique.
Il est remarquable que bon nombre de rejets présentent la suture des feuilles sur une même génératrice de leur surface. Des rejets d’Orme, de Maïs et de presque toutes les plantes à feuilles alternes distiques offrent ce caractère. Il semble que la tige anormale se compose de deux ou de plusieurs secteurs, les uns complètement normaux, les autres caractérisés par la cohérence des feuilles et des bourgeons secondaires situés à leur aisselle. Ces faits, s'ils n’étaient point l'exception, seraient un argument très démonstratif en faveur de la théorie des phytons soutenue par GAUpicHAu»D, en 1835, et reprise dernièrement par G. BoNNier, qui a donné de nombreuses preuves anatomiques à l'appui de son hypothèse (1900).
KLEIN (1891) à insisté à plusieurs reprises sur la fréquence des anomalies foliaires sur les rejets des arbres et des arbustes (1); il remarque qu’on trouve des feuilles doubles ou à deux pointes aussi bien sur les plantes à feuilles disposées en verticille (Nerium oleander, Weigela rosea, Lonicera fragrantissima, Syrirga vulgaris, Philadelphus coronarius, Calycanthus floridus, Cornus alba) que sur celles où les bourgeons ont une insertion spiralée (Morus alba et nigra, Ficus australis, Cydonia vulgaris, Pyrus amygdaliformis, Robinia Pseudacacia, ete.....). Il croit que les mutilations, qui ontsouvent fourni aux jardiniers de nouvelles formes, mériteraient une étude scientifique sérieuse « car la question, dit-il, n’est pas élucidée, puisque beaucoup de chercheurs doutent que les actions extérieures puissent provoquer l'apparition de nouvelles formes ». Les mémoires de KLEIN passèrent inaperçus et c’est par une étude détaillée des anomalies foliaires connues que j'ai pu les découvrir et apporter ainsi un document nouveau à l’appui de ma thèse. |
La suture des feuilles voisines ne se fait pas toujours par les bords ; elle s'opère parfois face à face et tout le long d’une nervure, comme on le voit sur les rejets d’Acer platanoïdes, Tilia silvestris. Les deux pédoncules soudés forment une cuvette profonde, presque une gaîne tubulée qui comprime le bourgeon terminal et en arrête le développement. Les limbes peuvent être soudés sur toute leur
(1) V. BorBAs (1893) donne une classification sommaire des feuilles cohérentes dont il attribue la cause à une nutrition exagérée des pousses et particulièrement des rejets.
MUTATION ET TRAUMATISMES. 101
longueur et former un organe à symétrie axiale, ayant 4 ailes, dont la section ressemble au signe X ; ou bien la nervure centrale se dissocie en nombreuses nervures rayonnantes et le limbe forme une surface représentée par deux cônes de même sommet et tangents le long d’une génératrice qui est le pétiole. Enfin trois et même quatre feuilles peuvent être groupées en une houppe terminale. Les extrémités des rejets examinés à l'automne, ou encore les points de dissociation des fascies fourchues, fournissent beaucoup de cas de ces anomalies très curieuses.
Le Maïs déformé par des mutilations, ou obtenu par la culture de graines récoltées sur les panicules mâles, donne aussi de nombreuses feuilles anormales. Un cas particulier au Maïs est la dissociation de la nervure centrale du limbe en deux ou trois nervures blanchâtres qui s’atténuent à la pointe etn'entrainent pas la division de la surface du limbe. Les feuilles à limbes doubles n’offrent souvent qu'une seule gaine, mais on rencontre aussi deux gaines, accolées ainsi que les limbes, par leurs faces en contact. La même anomalie s’observe plus rarement sur les bractées des épis.
Les exemples de suture des feuilles ou de dissociation des nervures
sont rarement isolés; on en trouve d'ordinaire plusieurs sur la même plante et souvent ils sont accompagnés d’ascidies.
38. — FEUILLES CUPULÉES OU ASCIDIES. LEURS RELATIONS AVEC LES TIGES FASCIÉES OU TORDUES.
La déformation cupulée des feuilles est une des plus rares dont il soit question dans les Traités de Tératologie végétale. Aussi, est-il important de signaler une méthode de production expérimentale de ces anomalies et d'indiquer les circonstances dans lesquelles il est permis d’en récolter rapidement un grand nombre. Les ascidies que l'on obtient en abondance sur les rejets de Tilleul (Tilia silvestris), d'Orme (Ulmus campestris), de Noisetier (Corylus Avellana), d'Epinard (Spinacia oleracea) et de Maïs (Zea Mays), etc. ne montrent plus la distinction nette du limbe du pétiole et de la gaîne. Les feuilles cupulées présentent, en effet, une base et une pointe analogues, en général, aux feuilles normales, mais, dans l'intervalle, au lieu de la différenciation brusque des parties en pétiole et limbe, on observe le passage graduel d’un axe à une surface conique.
102 L. BLARINGHEM.
On est conduit à rapprocher les ascidies des anomalies de tiges connues sous le nom de fascies annulaires qui sont signalées seulement pour Taraæacum officinale, Peperomia maculosa, par HuGo DE VRIES (1891), et Veronica longifolia par NESTLER (1894). Parmi les rejets développés sur les souches de Robinia Pseuda- cacia, on trouve souvent des fascies terminées par un pinceau de branches plus ou moins étalées dans un plan. Il est plus rare d'observer des fascies à section triangulaire, dissociées en rameaux et offrant la disposition particulière des arêtes d’une pyramide triangu- laire dont la pointe serait dirigée vers le sol. La multiplication des arêtes conduit à la formation d’un spadice tubuleux. De même que les fascies annulaires sont rares parmi les fascies connues, de même les ascidies sont des cas particuliers et peu fréquents parmi les multiples exemples observés de feuilles cohérentes ou à nervures dissociées.
L'assimilation des ascidies aux feuilles cohérentes est justifiée par des considérations diverses. On les observe le plus souvent sur les rejets tordus ou fasciés ou à feuilles éparses (!) ; j'en ai récolté de
nombreux exemples sur les Tilia sylvestris, Ulmus campestris, :
Corylus Avellana, Fraxinus eæcelsior, Spinacia oleracea où ces anomalies sont tellement fréquentes après la mutilation qu'on pourrait croire, avec VuILLEMIN (1906), à la mise en évidence d'un caractère latent. Mais elles sont purement accidentelles et doivent être regardées comme des cas particuliers d’un mode de dissociation spécial des nervures lorsqu'on les observe sur Acer pseudo- Platanus, Fraæinus eæcelsior, Hibiscus Rosa Sinensis, Trifolium pralense, Fagopyrum esculentum, Zea Mays.
Non seulement les feuilles en cornet doivent ètre comparées aux feuilles cohérentes, mais souvent, il est nécessaire de les considérer comme équivalentes pour satisfaire à la loi de périodicité dans l'apparition de l’anomalie, loi établie sur de nombreux exemples (H. »E VRiEs, 1895 et 1899). J'ai décrit un de ces exemples offert en 1905 par une variété de Maïs de mes cultures ; la périodicité est aussi très nette sur beaucoup de rejets d'Ulmus campestris, Tilia silvestris, Spinacia oleracea, et parfois, pour les mêmes plantes, il est nécessaire d’assimiler les feuilles à deux pointes aux ascidies pour retrouver la loi (PI. IL, fig. 22, 29).
() GC. pe CANDOLLE (1905) insiste sur leur fréquence sur les arbres émondés LENECER (1894), sur des arbres vivant dans des conditions très spéciales d'humidité.
CS OR
n
MUTATION ET TRAUMATISMES. 103
La justification de cette méthode est d’ailleurs fournie par la présence sur les mêmes échantillons d’ascidies à deux pointes (PI. IT, fig. 25). En particulier, une plante de Maïs, observée en 1906 dans un lot de descendants de la variété instable à feuilles tubulées née après mutilation, a présenté l’anomalie à un degré tel que la tige et la panicule, comprimées dans les tubes à deux nervures principales, n’ont pu se développer malgré la rupture partielle des feuilles (PI. V, fig. 42). Sur cette plante, j'ai noté 2 feuilles à deux nervures et 4 feuilles à gaînes tubulées, dont 2 présentaient la suture des bords sur la plus grande partie du limbe et avaient deux nervures princi- pales. Un rejet du type C développé à la base du pied montrait aussi deux feuilles à nervures dissociées.
Enfin, il est fréquent de trouver des ascidies, soit à la pointe des folioles de Légumineuses, soit substituées aux folioles elles- mêmes, lorsqu'on examine les rejets développés après la mutilation (BLARINGHEM,19054). Les transitions que l’on observe entre lesfeuilles à folioles soudées, les feuilles à folioles cupulées et les feuilles à folioles surnuméraires montrent bien que toutes ces anomalies sont l'expression d'un même phénomène, c’est-à-dire, la réaction à une même cause déviatrice, la mutilation violente.
39. — FEUILLES DÉCOUPÉES, A FOLIOLES SURNUMÉRAIRES OU AVORTÉES.
Par suite de l’ébranlement considérable provoqué par un trauma- tisme violent et subit, les nervures et le limbe des feuilles subissent de nombreuses fluctuations dans leur développement. Les feuilles des rejets de Chêne, de Hêtre, de Châtaignier et, d’une manière génerale, de la plupart des arbres et des arbustes prennent des carac- tères aberrants parfois ataviques [(KRASAN, 1890), von ARCHENEGG, 1894)] dont l'étude détaillée ménerait trop loin (1). Qu'il suffise de signaler ici les feuilles découpées du Maïs (PI. IT, fig. 34 et 35) qui apparaissent souvent en grand nombre sur le même pied. Les rejets de Broussonetia papyrifera, de Symphoricarpus racemosus Micx. offrent des exemples très connus de dimorphisme foliaire qu'on peut
(1) Les observations de KRASAN (1890) s'appliquent aussi aux particularités décrites par GRIFFON (1897) sur les pousses développées après une gelée tardive.
104 L. BLARINGHEM.
faire apparaître à volonté par des tailles appropriées ; VON WiIDENMANN (1893) en a décrit beaucoup d’autres cas.
Il est plus intéressant peut-être, quoi que ce ne soit que l’exagé- ration du même caractère, de signaler comme dues à la même cause, les feuilles à folioles surnuméraires de nombreuses Papilio- nacées (diverses espèces de Trifolium et de Medicago, Onobrychis sativa, Robina Pseudacacia), la ramification du limbe de Ulmus campestris qui présente des feuilles composées | MARTY (1899), VuiLLEMIN (1902)], et la ramification répétée des feuilles de Sam- bucus nigra, Fraæinus eæcelsior qui offrent la division des folioles en folioles secondaires.
Ces anomalies résultent sans doute d’un excès momentané de nutrition ayant pour effet de doubler et même quadrupler la surface des limbes des feuilles ou folioles. Plus tard, l'insuffisance de nutrition, consécutive à un excés, détermine l’atrophie et l’avorte- ment de certaines parties du limbe ; ce phénomène est analogue à celui qui entraîne la dissociation des fascies en rameaux disposés en éventail.
On peut encore regarder comme une conséquence de l'irrégularité de la nutrition des parties constituant les organes, les nombreuses variations dans la consistance et l’épaississement des tissus, ou les inégalités de croissance qui déterminent les feuilles enroulées (Maïs pleureur (PI. IV, fig. 41-42), diverses espèces de Saules) les feuilles ondulées ou crispées (Zea Mays, Fraæinus exæcelsior, Tilia silves- tris) ou enfin les déchirures multiples et localisées des appendices caulinaires (feuilles de Maïs, feuilles et bractées de Populus alba, Salix viminalis, Acer pseudo-Platanus, Fraæinus excelsior, Helianthus annuus, ete. (1).
Toutes les anomalies présentées par les feuilles proprement dites peuvent être observées sur les bractées ou les modification spéciales des feuilles. La substitution des organes les uns aux autres à la suite de mutilations violentes a été reconnue par de nombreux auteurs et les observations de GrarD (1886 et 1897), de KRasaN (1890) ne sont que des cas particuliers d’une règle générale. LEenoux (1903) a cherché à la mettre en évidence par des essais sur la Régénération
(1) BUGHENEAU (1891) a signalé la métamorphose de feuilles de Charme en feuilles lobées analogues à celles du Chêne à la suite de mauvaises conditions de nutrition. Le phénomène s’est maintenu pendant plusieurs années.
MUTATION ET TRAUMATISMES, 105
expérimentale des feuilles de Légumineuses. Bon nombre des résultats signalés par cet auteur peuvent être interprétées en faveur de la thèse soutenu dans ce travail. Si les anomalies de végétation qu'il a obtenues semblent peu variées c'est que l’auteur s’est localisé dans les traumatismes faits à des plantes jeunes et trop peu vigou- reuses pour donner naissance à des anomalies multiples. En parti- culier la conclusion qu’il énonce à la page 392 de son mémoire: « La forme des feuilles séminales ou de celles qui les suivent immé- diatement ne réapparaît jamais par suite des blessures faites sur les rameaux de remplacement ou sur l’axe principal » n'est pas applicable aux pieds vigoureux de trèfle ou de luzerne qui donnent très souvent après la seconde coupe des feuilles primordiales à une seule foliole. On les observe principalement à la base des rejets à feuilles ne portant pas de folioles surnuméraires. Il existe en effet une relation entre la multiplication des folioles des feuilles du trèfle et la présence de bractées plurinerviées à la base des mêmes rameaux, relation analogue à celle que DE VRIES a établie pour les jeunes plantules de la race Trifolium pratense quinquefolium qu'il a isolée (Mutations- theorie, I, p. 435).
Pour la grande majorité des plantes expérimentées et observées, j'ai pu mettre en évidence, à l’aide de mutilations appropriées, la métamorphose possible des bractées en feuilles ou des feuilles en bractées. Il me suffira ici de l’établir pour le Maïs.
A0. — RELATIONS ENTRE LES BRACTÉES ET LES FEUILLES.
Les feuilles et les bractées du Maïs différent beaucoup d'aspect et fonctions, suivant qu’elles sont insérées sur l’axe principal ou sur les bourgeons latéraux. Les feuilles jouent deux rôles importants : elles consolident la tige par leurs gaînes cylindriques fendues sur toute leur longueur ; elles assimilent par leurs limbes allongés et pourvus d’une seule nervure médiane. La longueur de la feuille entière atteint souvent 70 centimètres, dont 20 environ pour la gaine. Les bractées des épis latéraux n'ont d'ordinaire qu’un rôle protecteur ; elles sont réduites à la gaîne, enroulée de manière à présenter une surface conique qui, étalée, a une forme trian- gulaire; elles sont courtes et larges et ne présentent point de nervures.
L'avortement du limbe des bractées n'est pas constant, Les plantes
106 L. BLARINGHEM.
vigoureuses de Maïs permettent de le reconnaître dans un petit appendice triangulaire, pourvu d’une nervure médiane; il est la trace du caractère latent que possèdent les bractées à développer un limbe en tout comparable à celui des feuilles.
D'autre part, il arrive fréquemment de rencontrer des individus dont les bractées sont munies d’un limbe véritable. KRAFFT en signale et en décrit (1871, p.37, Taf. JT, fig. 8) dont le limbe atteint 8 cm. Le Mais de Pensylvanie des champs de grande culture ou de mes parcelles d'expérience en ont souvent donné de 20 et 30 cm. Toutes les opérations qui ont pour but de faciliter la ramification des épis et l'allongement des pédoncules favorisent le développement du limbe des bractées, et, on obtient même fréquemment la méta- morphose de la bractée en une feuille véritable. Dans la plupart de mes lots tardifs provenant de plantes mutilées et cultivées pour l'étude de la transmission héréditaire de diverses anomalies, il ne m'arrive plus d'obtenir des épis qui ne présentent point ce caractère à un haut degré. Je n'ai pourtant jamais fait le choix des porte- graines dans cette direction, car le développement exagéré des bractées nuit à l’étalement des stigmates et par suite à la fécondation des épis. La variété de Mais pleureur dont il a été question plus haut présente en particulier des limbes de bractées tellement déve- loppés qu’il y a nécessité de dégager les stigmates des jeunes épis pour en faciliter la fécondation (PI. V, fig. 52 et 54).
Il n’est pas sans intérêt de remarquer que la longueur du limbe des bractées obéit à une loi de répartition sur l’axe de l’épi en tout point analogue à celle que permet d'établir la longueur du limbe des feuilles insérées sur la tige. La longueur du limbe des feuilles du Maïs de Pensylvanie adulte croît à partir de la base, passe par un maximum pour la 6-8 feuille et décroît ensuite; de même la longueur de l’appendice des bractées, nulle pour les bractées externes et internes de l’épi, a son maximum pour la 7-9 bractée comptée à partir de la base du pédondule.
La relation que l’on a établie dans la première partie de ce mémoire entre l'intensité de l’anomalie des inflorescences et la longueur des axes serait mise en évidence tout aussi commodément par la comparaison de la variation de la longueur des limbes et de la taille des tiges. Il en résulte une équivalence complète des parties.
Réciproquement il n’est pas rare d'observer la métamorphose des feuilles des tiges en bractées. Non seulement la substitution est
MUTATION ET TRAUMATISMES. 107
complète sur les rejets provoqués par mutilation qui sont terminés par des inflorescences femelles, ramifiées ou non, mais elle s'observe aussi sur les tiges tordues obtenues soit directement soit dans les lignées dérivées de plantes anormales (PI. III, fig. 31 et 32).
Enfin l'identité des feuilles caulinaires et des bractées est encore établie par l'apparition d'anomalies identiques sur les deux caté- gories d'organes d’une même plante. Les bractées à limbe développé montrent la dissociation des nervures principales, les ondulations qui correspondent aux feuilles crispées, la cohérence des gaines, et même, la suture des bords qui caractérise les feuilles tubulées. La variation de port du Mais pleureur affecte à la fois les feuilles des tiges et les bractées des épis.
En résumé, les mutilations violentes déterminent les déviations les plus diverses des organes appendiculaires. Les feuilles soudées, à nervures dissociées, cupulées, laciniées, à folioles surnuméraires, etc. peuvent être obtenues par leur emploi. On peut observer, sur les rejets des plantes mutilées, la métamorphose des feuilles en bractées ou des bractées en feuilles. On a pu découvrir dans quelques cas
une loi de périodicité des anomalies; on connait des relations entre _les variations accidentelles des feuilles primordiales et des feuilles adultes ; on sait enfin que les feuilles cohérentes ou cupulées accom- pagnent les fascies et les torsions, que les feuilles laciniées sont fréquentes sur les ramilles. Il n’est pas douteux que la méthode appliquée par HuGo DE VRIES à la fixation de races fasciées et tordues puisse fournir de nombreuses formes nouvelles à feuilles aberrantes ; elle a déjà été appliquée à l'obtention du Trifolium pratense var. quinquefolium. Les traumatismes violents procureront le matériel nécessaire pour la création de variétés analogues dans d’autres espèces.
108 L. BLARINGHEM.
CHAPITRE X.
ANOMALIES DES GRAPPES FLORALES.
k1. — SUBSTITUTION DES ROSETTES FEUILLÉES AUX INFLO- RESCENCES.
Les anomalies des inflorescences dues aux traumatismes violents sont peut-être plus nombreuses que celles des organes végétatifs. Elles le sont tout au moins en apparence, ce qui tient sans doute à ce qu'elles sont plus visibles ; elles attirent aussi davantage l'attention des biologistes parce qu'elles montrent des déviations insolites des caractères les plus stables et considérés comme caractéristiques de l'espèce. Aussi, ai-je fait choix de l'étude des anomalies des inflores- cences du Maïs, de préférence à celles que montrent les feuilles et les bractées, pour établir la démonstration expérimentale de la métamorphose des organes à la suite de mutilations.
Dans la première partie de ce mémoire, j'ai montré l’équivalence des bourgeons terminaux et latéraux du Maïs. Les mutilations sont un moyen commode pour mettre ce fait en évidence, soit qu’elles activent, soit qu’elles ralentissent la nutrition et la croissance des bourgeons. Il en résulte qu’à l’origine les bourgeons de Maïs ne sont point différenciés et qu’il est possible de les faire évoluer en grappes mâles ou en épis femelles.
Les lois établies pour le Maïs sont générales et applicables à tous les végétaux, qu'ils soient ligneux ou herbacés, vivaces ou annuels. Les règles de la taille des arbres n’en sont qu’une application dont la valeur a été établie par une longue pratique. Elles consistent en la diminulion de l'intensité du traumatisme à mesure que la rapidité de croissance des bourgeons augmente ; la taille, dite d'hiver, supprime les grosses branches ; elle est pratiquée, selon les essences, soit immédiatement après la fructification, soit dans le cours de l'hiver, et toujours dans une période de repos végétatif; la taille d'été, ou taille en vert, n’est qu'une extension des opérations d'ébourgeon- nement et de pincement ; elle ne s'applique qu'aux organes jeunes
MUTATION ET TRAUMATISMES. 109
et souvent doit être faite à plusieurs reprises, afin d'éviter l'émission de broussins ou autres anomalies de forme et de floraison.
Le biologiste qui veut obtenir le matériel nécessaire à l'étude des lois de la métamorphose des organes se place instinctivement, et souvent sans y prendre garde, dans des conditions opposées. Il provoque la croissance rapide des organes par diverses opérations culturales et fait des mutilations violentes à l'époque même que l’horticulteur considère avec raison comme défavorable. C’est par cette méthode que KLEBS (1905) a réussi à provoquer la formation de rosettes feuillées sur des mflorescences de Sempervivum Funkii; par des traumatismes analogues, j'ai obtenu la métamorphose de rameaux à fleurs de Beta vulgaris, Spinacia oleracea, Œnothera biennis, Plantago lanceolata, en rosettes véritables qui ont donné l’année suivante des fleurs et des fruits.
L'exemple fourni par l'Œnotheru biennis présente un intérêt tout particulier (PI. VII, fig. 89). Cette plante bisannuelle est sociale ; souvent beaucoup d'individus croissent côte à côte dans la même station ; ils présentent alors unetige unique qui ne se ramifie que vers son milieu. Parfois des rosettes isolées et très fortes donnent naissance simultanément à la tige principale couverte de feuilles à la base et de fleurs au sommet, et à des tiges secondaires issues directement de la racine. La section, faite en mai, des tiges principales de ces plantes m’a donné la métamorphose des tiges secondaires en rosettes nouvelles montrant des fleurs et des fruits parmi les feuilles de base. A l’automne de la même année, les feuilles centrales de la rosette subsistent seules et l’on obtient une anomalie de végétation très curieuse qui consiste en la présence sur un axe court de quelques fruits à maturité, puis d’une rosette bien conformée, destinée à fournir, l’année suivante, des grappes florales en tout normales. L'intérêt de cette irrégularité dans le développement normal de la plante est d'autant plus considérable que le fait d’avoir des fleurs et des fruits dans la rosette, non signalé à ma connaissance dans le sous-genre Œnothera, est constant dans la plupart des espèces d’un sous-genre très voisin appelé Œnotherium par DE CANDOLLE dans son Prodrome.
Il semble résulter des expériences de KLEBs et de mes propres essais, que cette substitution d'organes à d’autres est à beaucoup de points de vue comparable aux phénomènes si curieux de « Double adaptation > que DE VRIES décrit dans le chapitre XV de son bel
110 Le BLARINGHEM.
ouvrage « Species and Varieties >. L'exemple le plus net, fourni par MassarT (1902) dans une étude du Polygonum amphibium, montre que les bourgeons de cette plante jouissent de la propriété d'évoluer en plusieurs formes très distinctes, suivant les conditions extérieures et, principalement, suivant l'habitat aérien ou aquatique. De même l'abondance d’eau dans les tissus, provoquée soit par des conditions de culture plus ou moins complexes (expériences de KLEBs), soit par la seule section de la tige principale, qui supprime la transpiration de la plante sans réduire complètement l'absorption, détermine la métamorphose des axes floraux en rosette.
Mais la mutilation est une méthode imparfaite et les plantes qui la subissent ne sont pas toutes au même stade de développement ; l’époque de la section joue un rôle considérable et l'on obtient, soit des bourgeons partiellement métamorphosés, soit un mélange complexe des organes différents. Après la mutilation, des rameaux de Beta vulgaris, Spinacia oleracea m'ont fourni, à l’aisselle de chaque feuille, des petites rosettes portant de part et d’autre des fleurs parfaitement conformées qui ont évolué en graines. C’est à la même cause que j'attribue la présence, fréquente dans mes lots d'expériences, de bractées dispersées au milieu des panicules du Maïs. Tout récemment Læœw (1906) a signalé l'apparition d’une anomalie analogue dans l'inflorescence du Typha angustifolia à la suite de la coupe des tiges.
Les bractées des inflorescences, fréquemment avortées (BOoNNIER, 1882), réapparaissent dans ces conditions ; l’anomalie s’obtient avec une grande sûreté dans beaucoup de Composées. Les écailles charnues de la base des capitules d'Helianthus annuus (1), les bractées épineuses du Zappa minor ont évolué, sur les rejets développés après la section des tiges, en rosettes feuillées enveloppant les capitules. Peut-être faut-il y voir l'explication de la métamorphose en feuilles des fleurs d’Anagallis arvensis var. phoenicea et de Trifolium repens foulés aux pieds par les passants et battus par la pluie d’après la description donnée par ViauD GRAND-Marais (1861). On pourrait y trouver la cause de certains cas de virescence attribués à des insectes gallicoles que les observateurs n’ont pu découvrir malgré leurs efforts (MoiLrarD, 1903).
(1) K. KRAUS (1880) a provoqué la même anomalie des bractées de l’inflorescence de l'Æelianthus en enlevant les feuilles de la tige. WoLLNY (1885) a fait d'autres expériences très intéressantes sur cette plante entraînant des anomalies de la tige.
MUTATION ET TRAUMATISMES. TEL
Les fascies et les torsions, étudiées sur les tiges, apparaissent aussi fréquemment sur les axes d’inflorescence. Elles sont d'autant plus intéressantes qu'elles entraînent des sutures de bractées ou de pièces florales qui accentuent davantage les anomalies. Comme ce fait a été très nettement établi pour les rejets, il semble inutile d'y revenir. Je préfère insister sur les caractères particuliers des fasciations qui peuvent facilement s’étudier sur les inflorescences et, en particulier, sur la condensation des épillets qui accompagne toujours la méta- morphose sexuelle des panicules du Maïs.
42. — (COMPACITÉ DES GRAPPES DONT LE CAS EXTRÊME EST L'ÉTAT DE FASCIATION.
Pour rendre cette étude démonstrative, il est bon de préciser quelques notions. La compacité D d’une grappe florale est définie
par le produit 10 X LE où a représente le nombre des rameaux de
la grappe compris dans la longueur 1 évaluée en centimètres. Pour les Graminées à épis, le mot compacité est remplacé par le terme . densité. La densité des épis est variable ; la mesure de ce caractère, sur des centaines d'individus appartenant à une population homogène, permet la construction d’un polygone de variation dont le sommet définit la densité moyenne de la population qui est un caractère héréditaire et permet de distinguer différentes races (1).
En ce qui concerne le Maïs, on peut étudier soit la compacité de la grappe terminale, soit la densité de l’axe ou des rameaux considérés comme des épis. Le matériel des expériences de 1904 et 1905 a donné à l'étude de la compacité des panicules terminales déformées ou non les chiffres suivants :
COMPACITÉ RELATIVE DES INFLORESCENCES TERMINALES DU Maïs
Compacité : D 040:015). 20: 25 30 930 404 T0raL Panicules normales 33 51 11 100
— dutypeA 21 15 24 19 16 5 100
nodutypeb "0: 51123 38. 15 /N7umM2 100
(1) La densité des épis est un caractère employé par N. Hs. NizssON, directeur du Laboratoire de Svalüf (Suède), pour la distinction des différentes sortes de céréales. Son importance a été contrôlée par des cultures suivies depuis trente années.
112 L. BLARINGHEM.
La compacité moyenne des grappes est d'autant plus élevée que la métamorphose sexuelle des épillets mâles en épillets femelles est plus complète. Les résultats auraient été encore plus nets si on avait limité l'étude à celle de la compacité des cinq rameaux de base des grappes. On sait en effet que, dans les panicules normales du Maïs, les rameaux sont d’autant plus écartés qu'ils sont situés plus bas sur l’axe. Parce que les panicules du type B montrent rarement plus de 5 ramifications, les chiffres eussent été plus probants encore si on avait pris cette précaution. Mais les données générales suffisent déjà pour établir la règle.
La loi est tout aussi nette lorsqu'on étudie la densité des rameaux, c'est-à-dire la disposition des épillets sur les ramifications de la grappe. 100 rameaux, montrant l'association des deux sexes étudiés sur des panicules du type À, ont donné:
DENSITÉ DES RAMEAUX 120413 414 145016 47 182 10020 21002005 Portonmale re MO OMS MOTORS 100 Portion femelle... 4, 2 5 8/15 34 28420000
Ainsi la fasciation des grappes florales, qui est caractérisée par l’hypertrophie et la succulence des axes, entraine la condensation des rameaux et des épillets.
La meilleure nutrition des épillets développés sur les axes charnus est corrélative de leur évolution en organes femelles, mais la com- pression qui résulte de leur condensation entraîne leur avortement partiel ; on s’explique ainsi la disparition d’une fleur sur deux dans l’épillet, lorsqu'un rameau mâle se métamorphose en rameau femelle. De plus, lorsque la grappe terminale évolue en type C ou en épi femelle, l'avortement affecte un épillet sur deux.
Enfin l’extrème condensation des parties, due à la fasciation des axes, fournit parfois la suture plus ou moins complète de deux ou plusieurs rameaux voisins, ou la suture longitudinale d’un rameau, d’une bractée avec l’axe de la panicule (?).
(1) La densité des portions femelles serait encore plus différente de celle des portions mâles si l’on faisait intervenir un facteur de correction traduisant le fait que les épillets de l'extrémité des rameaux sont plus serrés que ceux de la base.
(2) Beaucoup d'auteurs ont regardé la coalescence des parties comme le caractère primordial de l’état de fasciation. À mon avis, la suture des organes n’est qu’un cas extrême de leur condensation. On l’observe souvent sur les fascies, mais elle n’est qu’une conséquence de l’état de fasciation et non la cause.
us
cel as nn à
MUTATION ET TRAUMATISMES. 113
43. — EXEMPLES DE FASCIATION, DE DISSOCIATION ET DE SUBSTITUTION DES PARTIES DES INFLORESCENCES.
De nombreux rejets développés après section montrent la suture des parties de l’inflorescence. Les capitules multiples qui terminent les rejets fasciés d’Helianthus annuus, Cichorium Intybus, les fascies de Barkhausia taraæacifolia obtenues par GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (1901), les axes aplatis de Sinapis alba et les crêtes qui couronnent certaines tiges fasciées de Linum usitatissimuim doivent rentrer dans cette catégorie. Les Ombellifères en offrent, peut-être, les meilleurs exemples. Les ombelles des rejets d’Xeru- cleum Sphondylium, Angelica silvestris présentent presque tous la suture longitudinale de deux ou plusieurs rameaux. On peut y ajouter les fascies des grappes florales d’Acer pseudo-Platanus, Sorgho cominunis, la multiplication des capitules de Trifolium pratense à l'extrémité des tiges, etc... Enfin, les observations faites par MozzrarD (1903), sur des individus anormaux de Matricaria inodora et Senecio Jacobæu sont relatives à des phénomènes de - fasciation de capitules accompagnée de la prolifération des fleurons. L'étude qu’en a faite l’auteur montre que de simples traumatismes peuvent provoquer des déformations comparables à celles qui sont produites par des insectes gallicoles. Dans l’un et l’autre cas il y a évidemment modification de la nutrition générale, mais la fertilité fréquente des grappes florales modifiées par les mutilations, l’infer- ülité presque constante des cécidies florales indiquent que l’un et l’autre cas différent par un point capital pour l’évolution des formes.
Lorsque la mutilation n’entraîne pas la fascie des rejets, elle peut provoquer le développement d'un grand nombre de bourgeons qui, dans les conditions normales, restent avortés ; on assiste alors à une sorte de dissociation des grappes florales accusée surtout dans les inflorescences condensées. Les épis multiples de Pluntago lanceolatu apparaissent en abondance à l’automne dans les prairies artificielles soumises à plusieurs coupes ; j’ai souvent observé la présence de pédoncules coupés à la base des pieds déformés. Dans les mêmes conditions, le Zolium ilalicum et le Dactylis glomerata montrent des ramifications anormales dans les inflorescences (PI. VII, fig. 88).
Les expériences très nombreuses que j'ai faites sur l'Orge et sur l’Avoine sont relatives au même sujet. J'ai opéré en culture
()
114 L. BLARINGHEM.
pédigrée, sur des lots de plantes provenant d’une seule graine et choisis, à cause de l’uniformité des caractères de végétation et de grappe florale, pour d’autres recherches (!).
La section des tiges a lieu vers la fin du mois de juin, peu de temps avant la sortie des barbes hors de la gaïîne de la feuille supérieure ; la sécheresse détermine parfois la mort complète des plantes, mais si le sol est humide, on obtient, avec beaucoup d'anomalies florales, des épis ramifiés comparables par tous leurs caractères aux inflorescences du Blé Miracle. L’'épillet uniflore de l’Orge est remplacé par un axe secondaire couvert de fleurs fertiles.
Il est remarquable que, dans ces essais, les caractères spécifiques les plus connus, comme l’épillet réduit à une fleur (caractère du genre Hordeum), l'avortement des épillets latéraux (caractère de l'espèce linnéenne A. distichuim) soient les seuls modifiés, tandis que les caractères des grains, moins visibles et moins connus, restent complètement stables. Les poils allongés et simples de l'axe de l'épillet d'Hordeum distichum nutans « (?) ne peuvent être substi- tués aux poils ramifiés et enroulés en tire-bouchon de l’Hordeum distichum nutans y alors que l’on peut trouver des transitions entre les épis des Escourgeons et ceux des Orges à deux rangs.
Après mutilation, faite dans des conditions analogues, de pieds vigoureux d’Avoine, j'ai pu récolter des tiges portant deux panicules, l’une d’elles terminant la tige, l’autre s'étant développée à l'aisselle de la feuille supérieure (PI. VII, fig. 86-87). J’ai repris, avec ce matériel, tous les essais faits par moi sur le Maïs; je remets à plus tard la description détaillée des résultats.
Les plantes à inflorescences bien définies, capitules, épis ou pani- cules, sont peut-être les plus faciles à modifier. Il était important de faire des recherches précises sur les Ombellifères dont les grappes florales sont si caractéristiques. J’ai coupé en juillet 1905, les tiges principales d’Heracleum Sphondylium ; des rejets nombreux m'ont fourni des ombelles dont les rameaux étaient partiellement soudés et des fleurs composées résultant de la suture de plusieurs fleurs voisines. L’Heracleum Sphondylium vit le plus souvent isolé ; il est
(1) Le matériel soumis à un contrôle minutieux et, résultant toujours de l’autofécon- dation dans le cas de l’Orge, offre des garanties de pureté que ne présente aucune autre plante sauvage ou cultivée.
(2) Pour la définition de ces espèces élémentaires d’Orge, voir : BLARINGHEM, Æevue des Idées, 1905 et Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle, 1904 6; 3. COSTANTIN (1906).
MUTATION ET TRAUMATISMES. 115
difficile d’en rencontrer des stations où les individus nombreux permettent la conservation de plantes témoins. Par contre, dans une prairie basse et marécageuse, inondée l'hiver, j'ai trouvé une abon- dante colonie d'Angelica silvestris composée de près d’une centaine d'individus. Le 10 août 1906, la tige principale, atteignant à peine 20 centimètres a été coupée au ras du sol. Les rejets, au nombre de 2 ou 3, se sont développés, et j’ai pu récolter au début d’octobre bon nombre d'anomalies dont les torsions de tiges et d’axes sont figurées sur la Planche VII (fig. 74 à 85).
La déformation la plus fréquente consiste en la suture longitu- dinale de deux ou trois rayons de l’ombelle, tantôt complète, tantôt partielle. Souvent aussi l’ombellule se dissocie ; des fleurs ou des fruits sont insérés sur la longueur du rayon et non à son extrémité. Il arrive enfin que le rayon avorte complètement et que l’ombelle principale se compose de rayons portant les ombellules et de pédoncules terminés par un seul fruit. On a ainsi tous les stades de transition entre l’ombelle simple et l’ombelle composée.
Les anomalies les plus curieuses sont présentées par des inflo- rescences prolifères dans lesquelles le rayon de l’ombellule se métamorphose en un axe d’ombelle ou même en une véritable tige terminée par une ombelle composée portant des rudiments de feuilles et des bractées. Comme cas extrême, il faut citer celui de la superposition sur la même tige de deux ombelles parfaitement conformées et normales, anomalie qui résulte sans doute de la métamorphose du rayon central de l’ombelle inférieure en une tige qui se dissocie immédiatement en une ombelle composée nouvelle (PL VIT, fie. 79).
kk. — RÉGULARITÉ RELATIVE DES INFLORESCENCES ANOR- MALES.
Il est remarquable que les anomalies des inflorescences conservent un certain degré de régularité, souvent particulier à l’espèce ou à la famille. Ainsi, les monstruosités de disposition des fleurs sur les rameaux de la panicule du Maïs peuvent être identifiées avec l’inflorescence latérale. De même, le rameau de l’ombelle de l’Angélique est remplacé par une tige portant une ombelle, ou une tige feuillée, ou encore par un simple rameau d’ombellule, et non par une inflorescence quelconque.
116 L. BLARINGHEM.
De même le groupement compact des capitules d’Æelianthus annuus, Trifolium pratense, Cichorium Intybus entraîne non pas la cohésion pure etsimple des disques, mais aussi l’arrangement régulier des pièces qui entourent et couvrent le disque terminal. Par exemple, dans le cas de l’Æelianthus annuus, il est facile de recon- naître aux saillies qui parcourent le rejet fascié mais non dissocié, la présence de deux, trois ou quatre axes coalescents. On pourrait s'attendre à ce que chacun de ces axes soit terminé par un capitule complet, de telle sorte que l’inflorescence terminale soit le résultat de la juxtaposition de deux, trois ou quatre capitules. Il en serait ainsi, si le rejet fascié résultait de la suture de plusieurs axes indé- pendants. Or, dans le cas où la dissociation du rejet n’a pas lieu, le capitule qui le termine présente un contour lobé et irrégulier, mais on ne peut trouver, au centre du disque en apparence composé, les bractées et les fleurons ligulés qui se seraient développés si la dissociation du rejet s'était produite. Il en résulte que les différentes saillies, qui dans le capitule très jeune représentent les bractées ou les fleurons, ne sont pas encore différenciés; elles évoluent en bractées ou en fleurs d’après la situation définitive qu’elles occupent lorsque le rameau fascié est arrivé à son terme de dissociation.
MUTATION ET TRAUMATISMES. 117
CHAPITRE XI.
ANOMALIES DES FLEURS ET DES FRUITS.
45, — [INDIFFÉRENCIATION PRIMITIVE DES PIÈCES FLORALES.
La fleur, considérée au point de vue organographique, est un bourgeon terminant un rameau ou pédicelle, et formé par l’assem- blage de plusieurs verticilles de pièces qui ne sont que des feuilles modifiées. Depuis longtemps la célèbre théorie de la Métamorphose de GOoETHE (1790) est adoptée universellement, et il serait facile de montrer que les plantes mutilées fournissent un matériel abondant et démonstratif à l'appui de cette conception. Si l’on a beaucoup insisté jusqu'ici sur les exemples de métamorphose d’un sépale en pétale, d’un pétale en étamine, d’une étamine en carpelle, il est bien moins fréquent de trouver l'exposé des causes qui déterminent le déve- loppement de pétales et sépales à l'extérieur du bourgeon, d’éta- mines puis de carpelles au centre. Il est admis que toutes les parties constituantes de la fleur sont des organes équivalents aux feuilles et aux bractées. Pourquoi ces organes, identiques à l’origine, évoluent-ils toujours de la même manière, les bractées à l'extérieur, les pièces reproductrices à l’intérieur, et, pour ces dernières, les étamines autour de l'ovaire ?
La loi est générale, et les anomalies florales observées sur les plantes mutilées, loin de la mettre en défaut, en apportent de nouvelles confirmations même dans les cas les plus inattendus.
Lorsque par la compression de l'extrémité d’une tige jeune de Pensée (Viola tricolor var. maxima) on détermine la fasciation de l’axe, les fleurs qui se développent sur lui montrent une augmen- tation du nombre des pièces (BLARINGHEM, 1904 a). Il semble, à l'examen des bractées avortées qui se trouvent sur le pédoncule, à la présence d’un nombre double de sépales, de pétales, d’étamines et de carpelles, et surtout à la présence de deux pétales à éperons, que la fleur monstrueuse résulte de la coalescence de deux fleurs voisines que la mutilation a rapprochées, a greffées pour ainsi dire
118 L. BLARINGHEM.
l'une sur l’autre. Toutefois la greffe aurait provoqué le dépla- cement des organes ; les sépales des deux fleurs se sont réunis pour former un verticille externe, puis viennent les pétales, et au centre les étamines entourant un ovaire à carpelles soudés entr'eux pour former un dôme unique. Ce ne peut être une greffe véritable au sens que l’on attribue à ce mot: la greffe rapproche des organes, mais n’en détermine point la variation immédiate.
L'organisation de la fleur monstrueuse de Pensée s'explique en admettant les hypothèses suivantes : la mutilation provoque dans le jeune bourgeon la multiplication des bourrelets esquisses des organes ; les organes jeunes sont indifférenciés, leur forme et leurs fonctions dérivent exclusivement de leur situation définitive dans le bourgeon sur le point de s'épanouir.
La multiplication des organes à la suite de la mutilation n’est pas un phénomène nouveau. On l’a reconnue sur les tiges fasciées et tordues, sur les inflorescences qui montrent la condensation des fleurs. Il est naturel de l’admettre pour les bourgeons floraux comme pour les bourgeons végétatifs, puisqu'on connait des méthodes qui permettent de les substituer les uns aux autres. L’indifférenciation primitive des bourrelets est analogue à l'indifférenciation des feuilles et des bractées. De même que par des mutilations appropriées on permet à une bractée de l’épi latéral femelle du Maïs de prendre le développement, la forme et la taille d’une feuille caulinaire, de même l’afflux local de nutrition, sous l'influence de l'excitation traumatique, modifie les bractées florales, les sépales, les pétales, les étamines et les carpelles qui se substituent les uns aux autres.
46. — RELATIONS ENTRE LES FASCIES DES TIGES ET LA MULTIPLICATION DES PIÈCES FLORALES.
Sur les rejets provoqués par une mutilation violente, faite à une époque convenable, on observe souvent des pédoncules floraux fasciés. Si la fascie se dissocie en fourche avec formation de deux pédoncules isolés, les fleurs qui les terminent montrent les deux groupements (calice, corolle, androcée, gynécée) isolés et bien distincts. Si la fascie ne se dissocie point, le bourgeon floral, de forme elliptique, offre une seule série de verticilles (calice, corolle, androcée et gynécée) régulièrement enveloppés les uns dans les
RS Lune:
FA
MUTATION ET TRAUMATISMES. 119
autres; la fleur complexe ne diffère de la fleur simple que par l'augmentation des pièces et non par leur disposition respective.
Or, on sait modifier la croissance ou l’étalement d’une fascie, soit par les aliments fournis à la racine, soit par la suppression d’un nombre plus ou moins considérable de rameaux ou de rejets voisins de la tige fasciée. De même, on peut modifier à son gré les formes des pédoncules des grappes florales et déterminer la production d’une houppe de petites fleurs normales serrées, ou d’une seule fleur, monstrueuse par l’abondance des pièces qui la constituent.
L'expérience est très facile à réaliser avec certaines plantes potagères qui montrent la fascie héréditaire des grappes florales. La Tomate (Zycopersicum esculentuim) est le matériel Le plus répandu et le plus commode pour ces essais. Les horticulteurs connaissent les méthodes de taille qui fournissent les fleurs et les fruits à carpelles surnuméraires mais à formes très régulières. En laissant la plante à elle-même, ou en opérant à dessein le pincement d’une manière différente, on obtient toutes les anomalies de disjonction irrégulière des bourgeons floraux que l’on peut imaginer. Puisque, même dans ces fleurs monstrueuses, les bractées florales sont tou- jours externes, que les étamines et les carpelles sont internes, il est nécessaire que la différenciation des parties se produise très tard dans la croissance de la plante, au moment même où la grappe florale s’étale.
Il résulte de cette étude que tous les facteurs qui ont été signalés comme susceptibles de modifier la croissance des fascies et torsions de la tige peuvent être employés avec succès pour la culture des monstruosités florales. L’excès local de nutrition, provoqué soit par des mutilations appropriées soit par divers autres procédés, agit exactement de même sur les bourgeons floraux et sur les bourgeons végétatifs.
k7. — ANOMALIES DE FLEURS ET DE FRUITS. ANOMALIES DES APPAREILS REPRODUCTEURS DES ({RYPTOGAMES.
Mes expériences sur les déformations florales ont porté tout d’abord sur le Maïs, mais la plupart des anomalies observées rentrent dans une autre catégorie de phénomènes, le changement de sexualité, et seront étudiées plus tard. La Pensée des jardins (Viola tricolor
120 L. BLARINGHEM.
var. Mmavima), puis la Tomate (Zycopersicum esculentum) et aussi le Fraisier (Fragaria vesca var..?) fournissent des exemples très typiques de ces variations. On en récolte aussi un bon nombre sur les arbres et arbustes taillés chaque année (Acer pseudo-Platanus, Hibiscus Rosa Sinensis).
De même, sur les rejets mutilés de Sinapis alba, Polygonum Fagopyrum, Heracleum Sphondylium, Angelica silvestris, on trouve des fleurs normales associées par deux ou trois sur des pédicelles soudés sur une grande partie de leur longueur; mais, lorsque les pédicelles sont soudés sur toute leur longueur, la fleur terminale ne résulte pas de l’accolement de 2 ou 3 fleurs, elle constitue une fleur véritable à verticilles de sépales, de pétales, d’étamines et de carpelles parfaitement continus et superposés les uns aux autres comme dans une fleur normale.
Le degré de la suture est parfois tel qu’il est impossible de recon- naître le nombre véritable de fleurs réunies en une seule. Il arrive bien que le nombre des parties soit exactement le double ou le triple de celui des fleurs normales, mais ce sont des exceptions ; presque toujours il y a réduction. Ainsi les fruits récoltés sur les rejets déformés de Polygonuin Fagopyrum, normalement à 3 arêtes, en ont rarement 6, plus fréquemment 5, et très souvent 4 (PI. IV, fig. 47-50) ; il est vrai qu’on observe aussi sur les mêmes rejets des fruits à 2 arêtes. On pourrait prétendre que la réduction du nombre de pièces florales précède la suture ; rien ne permet de soutenir cette opinion. Il est bien plus logique de relier ces caractères à ceux que nous ont montré les rameaux et les feuilles anormales des rejets. La mutilation a déterminé des variations importantes dans le nombre des parties ; selon que ce nombre est plus ou moins élevé on obtient un nombre plus ou moins considérable de pièces florales. J’ai obtenu des irrégularités de cette nature après des mutilations dans les fleurs et les fruits de Polygonum Fagopyrum, Sinapis alba, Heracleum Sphondylium, Angelica silvestris, Linum usilatissinum, Hor- deum tetrastichum et H. distichum, Zea Mays, Cannabis sativa, Acer pseudo-Platanus, Oenothera biennis, Beta vulgaris.
WATELET (1856), KuNTZE (1898), MozraRD (1905), Ducamr (1905), KLeBs (1905 et 1906) ont décrit des exemples analogues qu’il m'est possible d’attribuer aux mutilations d’après les circonstances dans lesquelles ces observations ont été faites. Elles montrent les variations florales dues aux traumatismes pour le Raphanus Raphanistrum,
MUTATION ET TRAUMATISMES. 121
Papaver Rhœas, Agave americana, diverses espèces de Semper- vivUumM.
Les mêmes anomalies apparaissent donc bien dans les formes les plus diverses du règne végétal ; la démonstration sera plus complète encore si l’on veut faire rentrer dans cette série de faits, les défor- mations que présentent, après la mutilation, les Cryptogames vasculaires et les Champignons à chapeau. DuvaL-Jouve (1864) et Mie (1858) ont décrit et figuré des tiges spicifères d'Æquisetum maæimum, coupées au-dessus du sixième verticille d’écailles spori- fères ; la plaie béante portait sur ses bords un cercle de 7 épis secondaires de la grosseur d’un épi terminal d'Equisetum palustre. CæirFLoT (1904) signale la même anomalie due selon lui à la destruction de l’extrémité de l'épi primitif par le froid et BouDiER (1897) a décrit un champignon polycéphale, Gonoderma lucidum, dont les têtes multiples s'étaient développées au-dessus d’une blessure. DE SEYNES à obtenu le même résultat avec un Lentinus (1)
Limitons-nous aux végétaux supérieurs. On voit que la mutilation détermine non seuiement la multiplication des bourgeons adventifs, mais aussi celle des bourgeons floraux. La rapidité de leur formation
entraîne l’hypertrophie ou l’avortement des organes reproducteurs. Il n’est pas étonnant que l’on obtienne dans les mêmes conditions des métamorphoses de pièces florales.
48. — DUPLICATURE DES FLEURS, PROLIFERATION ET VIVIPARITÉ.
La duplicature des fleurs à la suite des traumatismes a été signalée par KLEIN (1891) pour les fleurs d’un Æsculus Hippocastanum de Budapest. Deux Marronniers, d'environ 25 ans, furent taillés en pleine feuillaison : l’un des arbres en mourut; l’autre a porté depuis et chaque année beaucoup de petites fleurs tout à fait doubles, mais n'a tardé à dépérir à son tour. MozLraRD (1905) a décrit la dupli- cature partielle du Papaver Rhœas après la section de la tige principale à dix centimètres du sol ; il a attribué cette anomalie à
(1) MASSART a essayé, mais sans succès, de réaliser cette monstruosilé sur l’/ypho- soma fusciculure.